الخلفية التاريخية يعود اكتشاف عملية التمثيل الضوئي التكميلي إلى عام 1804، عندما وصف العالم دي سوسير الظاهرة التي لاحظها لأول مرة في كتاباته. في عام 1812، وصف بنيامين هاين أوراق شجر البريوفيلوم في الهند بأنها حمضية في الصباح وعديمة الطعم في فترة ما بعد الظهر. وقد أدت هذه الملاحظة إلى مزيد من الدراسات التي أجراها علماء وظائف الأعضاء، بما في ذلك أوبيرت في عام 1892 وريتشاردز في عام 1915 حول الحموضة وتبادل الغازات في الصبار."إن عملية التمثيل الضوئي CAM هي تكيف مذهل يساعد النباتات على النمو في البيئات القاحلة."
يمكن تقسيم عملية التمثيل الضوئي في CAM إلى مرحلتين: الليل والنهار. في الليل، تفتح ثغور النبات، مما يسمح لثاني أكسيد الكربون بالدخول وتثبيته في الأحماض العضوية، وهي عملية مشابهة لمسار C4. يتم تخزين ثاني أكسيد الكربون الثابت في الفجوة لأن ATP وNADPH المطلوبين لعملية التمثيل الضوئي لا يمكن إنتاجهما في الليل.
"أثناء النهار، تغلق ثغور النبات لتقليل التبخر، ويتم إطلاق الأحماض العضوية المخزنة وتحويلها إلى ثاني أكسيد الكربون، الذي يدخل في دورة كالفن لعملية التمثيل الضوئي."
إن الميزة الأهم للزراعة التكميلية هي أنها تحافظ على الثغور مغلقة خلال معظم اليوم. وهذا أمر بالغ الأهمية بالنسبة للنباتات التي تنمو في البيئات الجافة لأنه يقلل بشكل فعال من فقدان المياه، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في البيئات الجافة للغاية. بالمقارنة مع النباتات التي تقوم فقط بعملية التمثيل الضوئي C3، فإن نباتات CAM المثبتة للكربون قادرة على تقليل فقدان الماء بشكل كبير.
ومن المثير للاهتمام أن مسارات CAM وC4 تشترك في أوجه تشابه. يهدف كلا المشروعين إلى تحسين كفاءة RuBisCO، ولكن بطرق مختلفة: يتركز CAM في الوقت، بينما يتركز C4 في المكان. بهذه الطريقة الذكية، تستطيع النباتات تعديل طريقة تثبيت الكربون بمرونة وفقًا للتغيرات في البيئة.
في العملية الكيميائية الحيوية لعملية التمثيل الضوئي CAM، تحتاج النباتات إلى التحكم في تخزين وتحويل ثاني أكسيد الكربون. في الليل، تفتح الثغور ويدخل ثاني أكسيد الكربون إلى النبات، ويتفاعل مع الفوسفوإينولاسيتون (PEP) لتكوين حمض أوكساليسيتيك، والذي يتحول بعد ذلك إلى حمض الماليك للتخزين. خلال النهار، تطلق النباتات ثاني أكسيد الكربون حسب احتياجاتها من الأكسجين وتدخله في دورة كالفن.
قد يكون CAM مسارًا أكثر كفاءة لتثبيت الكربون لبعض النباتات، وخاصة في البيئات المحدودة المياه.
تستخدم النباتات المختلفة مادة CAM بدرجات متفاوتة. بعض النباتات هي "نباتات كام إلزامية" ويمكنها فقط تنفيذ عملية التمثيل الضوئي كام، في حين أن البعض الآخر يمكن أن يغير أوضاعه حسب الرغبة وفقًا للتغيرات البيئية. تسمح هذه المرونة للنباتات بالبقاء على قيد الحياة على الرغم من التغيرات في الموارد.
ومن الجدير بالذكر أن CAM موجود أيضًا في بعض النباتات المائية. تخزن هذه النباتات عادة ثاني أكسيد الكربون في الليل لأن ثاني أكسيد الكربون ينتشر في الماء ببطء أكثر من انتشاره في الهواء. وفي الصيف، عندما تشتد المنافسة البيئية، تعمل النباتات المائية على تعزيز آلية التخزين الليلي هذه وتقليل التنفس أثناء عملية التمثيل الضوئي.
الغالبية العظمى من نباتات CAM هي نباتات هوائية أو نباتات عصارية مقاومة للجفاف، مثل الصبار وبعض النباتات العصارية الأخرى. ومع ذلك، يحدث CAM أيضًا في بعض النباتات الأرضية غير النضرة والنباتات شبه الهوائية، مثل بعض الأشجار والأعشاب. ومن المثير للدهشة أن بعض النباتات قادرة على التبديل بين C3 وCAM اعتمادًا على حالة المياه في البيئة، مما يمكنها من إظهار قدرات بقاء مرنة في النظام البيئي.
مع تغير المناخ العالمي والتغيرات المستمرة في البيئة الإيكولوجية، فإن قدرة CAM على التكيف تجعلها طريقة ممكنة لبقاء النباتات في المستقبل. فكر في الأمر، كيف تؤثر آلية التمثيل الضوئي الفريدة هذه على إنتاجنا الزراعي وحمايتنا البيئية؟