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Increíble autoorganización: ¿Cómo mantiene CPG la flexibilidad en diferentes acciones?
Los generadores de patrones centrales (CPG) son circuitos neuronales biológicos autoorganizados que pueden generar salidas rítmicas en ausencia de entradas rítmicas. Estos patrones estrechamente acoplados de actividad neuronal impulsan los comportamientos motores rítmicos y típicos que experimentamos, como caminar, nadar, respirar o masticar. Aunque pueden funcionar normalmente en ausencia de información de áreas cerebrales superiores, aún requieren información reguladora y su salida no es fija. La capacidad de respuesta flexible a la información sensorial es un rasgo esencial del comportamiento impulsado por CPG.
Fisiología"Para ser clasificado como un generador rítmico, un CPG requiere que dos o más procesos interactúen de manera tal que cada proceso aumenta y disminuye en secuencia, con el resultado de que la interacción devuelve repetidamente al sistema a su estado inicial". >
Neuronas CPG
Las neuronas CPG pueden tener diferentes propiedades de membrana intrínsecas. Algunas neuronas pueden disparar potenciales de acción en ráfagas, mientras que otras son biestables y pueden activarse mediante pulsos de corriente despolarizantes y finalizar mediante pulsos de corriente hiperpolarizantes. Muchas neuronas CPG se activan después de la liberación de la inhibición (lo que se denomina revinculación postinhibitoria), mientras que otra propiedad común es una reducción en la tasa de activación durante períodos de despolarización constante (lo que se denomina adaptación de la tasa de picos).
Generación de ritmo
La generación de ritmo en redes CPG depende de las propiedades intrínsecas de las neuronas CPG y sus conexiones sinápticas. Aquí entran en juego dos mecanismos básicos de generación de ritmo: metrónomo/seguidor e inhibición mutua. En una red impulsada por un metrónomo, una o más neuronas actúan como un oscilador central (el metrónomo) que impulsa a otras neuronas que no explotan (los seguidores) a seguir un patrón rítmico. En una red impulsada por inhibición mutua, dos (grupos de) neuronas se inhiben entre sí. Estas redes se denominan osciladores semicentrales. Cuando están aisladas, estas neuronas no tienen actividad rítmica, pero cuando se acoplan a través de conexiones inhibitorias, pueden producir patrones alternados de actividad.
Dinámica sináptica a corto plazo"Las uniones en hendidura también contribuyen a las oscilaciones rítmicas y a la sincronización neuronal en los CPG".
Las redes CPG tienen conexiones sinápticas repetitivas extensas, que incluyen excitación mutua e inhibición mutua. Las sinapsis en las redes CPG experimentan modificaciones dependientes de la actividad a corto plazo. La depresión y facilitación sináptica a corto plazo pueden desempeñar un papel tanto en los estallidos de actividad como en la terminación de la misma.
Circuito CPGEl circuito CPG que se cree que está involucrado en el control motor consiste en neuronas motoras y neuronas intraespinales ubicadas en las regiones torácica inferior y lumbar de la médula espinal, así como en cada segmento nervioso del cordón nervioso ventral de los invertebrados. Las neuronas CPG implicadas en la deglución están localizadas en el tronco encefálico, específicamente en el núcleo lingual del bulbo raquídeo. Aunque a menudo se puede inferir la ubicación general de las neuronas CPG, la ubicación específica y la identidad de las neuronas participantes aún están bajo exploración.
Neuromodulación
Los organismos deben adaptar su comportamiento para satisfacer las demandas de su entorno interno y externo. Como parte del circuito neuronal de un organismo, los generadores de patrones centrales pueden ajustarse para adaptarse a las necesidades y el entorno del organismo. La regulación tiene tres funciones en un circuito CPG:- La regulación es una propiedad intrínseca de la red CPG o es necesaria para desencadenar su actividad. El ajuste cambia la configuración funcional del CPG para producir diferentes resultados.
- La regulación cambia la composición de las neuronas CPG cambiando neuronas entre redes y fusionando redes previamente independientes en entidades más grandes.
En roedores, el bloqueo de las conexiones neuromoduladoras reduce significativamente la actividad rítmica y puede abolir por completo la locomoción simulada inducida por fármacos. Este fenómeno sugiere que la regulación neuronal es crucial para la flexibilidad de los CPG.
Retroalimentación sensorial
Si bien las teorías de generación de patrones centrales requieren que el ritmo básico y la generación de patrones se generen de manera central, las CPG pueden responder a la retroalimentación sensorial para alterar patrones de maneras apropiadas para el comportamiento. Incluso la retroalimentación recibida durante una fase específica de un patrón de movimiento puede requerir cambios en otras partes del ciclo del patrón para mantener ciertas relaciones coordinadas. Por ejemplo, una piedra dentro del zapato derecho cambiará toda la forma de andar, aunque el estímulo sólo esté presente cuando estamos de pie sobre el pie derecho. Este ajuste puede deberse a efectos generalizados y duraderos de la retroalimentación sensorial sobre el CPG, o a efectos de corto plazo sobre unas pocas neuronas que a su vez modulan neuronas cercanas, extendiendo así la retroalimentación a todo el CPG.
Función
Los CPG pueden cumplir una variedad de funciones, incluido el movimiento, la respiración, la generación de ritmo y otras funciones oscilatorias. La diversidad de estas funciones demuestra su papel clave en una variedad de actividades.
Al considerar la flexibilidad y capacidad de respuesta de los CPG, no podemos evitar preguntarnos cómo los mecanismos de autoorganización de estos circuitos neuronales pueden inspirar nuestra exploración de nuevas tecnologías.