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El secreto de la polaridad celular: ¿Cómo muestran las células diferencias funcionales únicas?
La polaridad celular es una manifestación de diferencias espaciales en forma, estructura y función dentro de las células. Casi todos los tipos de células exhiben alguna forma de polaridad, que permite a las células realizar funciones especializadas. Por ejemplo, las células epidérmicas se organizan en virtud de su polaridad punta-basal, las neuronas dependen de la señalización en una dirección y las células migratorias deben poseer una polaridad anteroposterior para moverse de manera eficiente. La polaridad de estas células también juega un papel clave en la división asimétrica de sus células descendientes para establecer asimetrías funcionales.
Casi todos los tipos de células tienen algún tipo de polaridad que les permite llevar a cabo funciones especializadas.
Ejemplos de células polares
Células epidérmicas
Las células epidérmicas están estrechamente conectadas a través de uniones estrechas, uniones dendríticas y uniones adherentes, formando una estructura capa por capa de células que brindan protección al cuerpo animal y a los compartimentos internos, como el tracto digestivo y el sistema circulatorio. Estas células tienen una polaridad apical-basal distinta, con la membrana apical orientada hacia la superficie externa o la superficie luminal de la cámara interna, y la membrana basal orientada hacia afuera, lejos de la superficie luminal. La membrana basolateral incluye la membrana lateral conectada a las células adyacentes y la membrana basal conectada a la membrana basal. La membrana basal es una fina capa de proteína de matriz extracelular que separa la epidermis de las células subyacentes y el tejido conectivo.
La polaridad de las células epidérmicas no se limita a la polaridad apical-basal, sino que también exhibe una polaridad celular plana.
Neuronas
Las neuronas reciben señales de las células vecinas a través de extensiones celulares ramificadas llamadas dendritas. Luego, la neurona envía la señal eléctrica a lo largo de un axón especializado, que se extiende desde su base hasta la sinapsis y libera los neurotransmisores a otras neuronas o células efectoras (como músculos o glándulas). Esta polaridad facilita el flujo unidireccional de información y es fundamental para la comunicación entre neuronas y entre neuronas y células efectoras.
Migración de células
Muchos tipos de células, como los glóbulos blancos y los fibroblastos, son capaces de migrar. Para que estas células se muevan en una dirección, deben tener un frente y un reverso despejados. En la parte frontal de la célula se encuentra el llamado borde de ataque, generalmente definido por pliegues de membrana planos llamados protuberancias membranosas o protuberancias alargadas llamadas protuberancias. Aquí, la polimerización de actina permite que la célula se extienda hacia adelante y se adhiera a una superficie; mientras que en el extremo posterior de la célula, los puntos de unión se desmontan y los haces de microfibrillas de actina, llamados fibras de tensión, se contraen para tirar del borde posterior hacia adelante. Sin polaridad de adelante hacia atrás, no habrá migración direccional coordinada.
Levadura de yema
La levadura en ciernes (Saccharomyces cerevisiae) sirve como sistema modelo para la biología eucariota y revela muchos elementos fundamentales del desarrollo de la polaridad. Estas células comparten muchas similitudes con otros organismos en términos de polaridad, pero tienen menos componentes proteicos. En la levadura en ciernes, el sesgo de polaridad se forma en puntos de referencia genéticos, manchas de la proteína Rsr1 cuando se produce la gemación o manchas de Rax1 cuando se producen proyecciones emparejadas. Independientemente de la falta de puntos de referencia de polaridad (como en los mutantes por deleción de genes), las células pueden realizar una ruptura espontánea de la simetría con posiciones polares determinadas al azar. Aunque la polarización espontánea todavía genera un único sitio de gemación, puede aumentar la concentración de proteínas polares localmente en los puntos polares a través de retroalimentación positiva mientras disminuye la concentración de proteínas polares globalmente a través del agotamiento. El regulador maestro de la polaridad es Cdc42, un miembro de la familia de GTPasas Rho homóloga a Ras eucariótica.
Desarrollo de vertebrados
El cuerpo de los vertebrados es asimétrico a lo largo de tres ejes: anteroposterior, dorsoventral e izquierdo-derecho. Esta polaridad se produce dentro del embrión en desarrollo a través de una variedad de procesos, incluida la división celular asimétrica y la síntesis asimétrica de proteínas o ARN, y la concentración de proteínas secretadas. gradientes y expresión diferencial de receptores de membrana y ligandos en el embrión. Además de definir ejes de asimetría en organismos adultos, la polaridad celular también regula los movimientos celulares individuales y colectivos durante el desarrollo embrionario, como la contracción apical, la superficialidad interna y la expansión superficial.
La polaridad celular se forma principalmente por la localización de proteínas específicas en regiones específicas de la membrana celular.
Base molecular
La polaridad celular se logra principalmente mediante la localización de proteínas específicas en regiones específicas de la membrana celular. Esta localización a menudo requiere el reclutamiento de proteínas citoplasmáticas en la membrana celular y el transporte de vesículas polares a lo largo del citoesqueleto para transportar proteínas transmembrana desde el aparato de Golgi a la membrana celular. Muchas moléculas responsables de regular la polaridad celular se conservan entre tipos de células y entre especies multicelulares, como el complejo PAR, el complejo Crumbs y el complejo Scribble. Estos complejos polares se localizan de forma asimétrica en el lado citoplasmático de la membrana celular. En las células epidérmicas, los complejos PAR y Crumbs se encuentran en la membrana apical y el complejo Scribble se encuentra en la membrana lateral.
Polaridad establecida
Aunque muchas proteínas de polaridad clave se conservan, diferentes tipos de células tienen diferentes mecanismos para establecer la polaridad, que se pueden dividir en dos categorías principales: (1) células capaces de polarización espontánea, (2) células basadas en señales de factores intrínsecos o ambientales que establecen la polaridad celular. La ruptura espontánea de la simetría puede explicarse por la amplificación de fluctuaciones moleculares aleatorias en la dinámica química no lineal. En su artículo de 1953 "La base química de la morfogénesis", Alan Turing estableció la base matemática de este fenómeno biológico, que puede utilizarse para derivar la formación de grandes patrones estables mediante la cinética de reacción y las diferencias de difusión. En cuanto al segundo tipo de establecimiento de polaridad que se basa en señales extracelulares o intracelulares, se utilizan como modelo los óvulos fertilizados de C. elegans.
El establecimiento de la polaridad depende tanto de cambios espontáneos dentro de la célula como de la influencia de factores ambientales.
Explorar los misterios de la polaridad celular no solo nos ayudará a comprender los mecanismos de desarrollo de los organismos, sino que también puede generar avances en el campo de la biomedicina. Esto nos hace pensar, ¿cuántos secretos desconocidos de la polaridad celular hay esperando que descubramos?
