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Une auto-organisation étonnante : comment CPG maintient-il sa flexibilité dans différentes actions ?
Les générateurs de motifs centraux (CPG) sont des circuits neuronaux biologiques auto-organisés qui peuvent générer des sorties rythmiques en l'absence d'entrées rythmiques. Ces modèles étroitement couplés d’activité neuronale déterminent les comportements moteurs rythmiques et typiques que nous expérimentons, tels que la marche, la natation, la respiration ou la mastication. Bien qu'ils puissent fonctionner normalement en l'absence d'apports provenant de zones cérébrales supérieures, ils nécessitent néanmoins un apport régulateur et leur rendement n'est pas fixe. La réactivité flexible aux informations sensorielles est une caractéristique essentielle du comportement axé sur les CPG.
Physiologie« Pour être classé comme générateur rythmique, un CPG nécessite l'interaction de deux ou plusieurs processus de telle sorte que chaque processus augmente et diminue en séquence, ce qui fait que l'interaction ramène à plusieurs reprises le système à son état de départ. »
Neurones CPG
Les neurones CPG peuvent avoir différentes propriétés membranaires intrinsèques. Certains neurones peuvent déclencher des potentiels d'action par rafales, tandis que d'autres sont bistables et peuvent être déclenchés par des impulsions de courant dépolarisantes et terminés par des impulsions de courant hyperpolarisantes. De nombreux neurones CPG se déclenchent après la libération de l'inhibition (appelée liaison post-inhibitrice), tandis qu'une autre propriété commune est une réduction du taux de déclenchement pendant les périodes de dépolarisation constante (appelée adaptation du taux de pointe).
Génération de rythme
La génération de rythme dans les réseaux CPG dépend des propriétés intrinsèques des neurones CPG et de leurs connexions synaptiques. Il y a ici deux mécanismes de base générateurs de rythme à l’œuvre : le métronome/suiveur et l’inhibition mutuelle. Dans un réseau piloté par un métronome, un ou plusieurs neurones agissent comme un oscillateur central (le métronome), entraînant d'autres neurones non éclatants (les suiveurs) dans un modèle rythmique. Dans un réseau piloté par inhibition mutuelle, deux (groupes de) neurones s'inhibent mutuellement. Ces réseaux sont appelés oscillateurs semi-centraux. Lorsqu'ils sont isolés, ces neurones n'ont pas d'activité rythmique, mais lorsqu'ils sont couplés par des connexions inhibitrices, ils peuvent produire des modèles d'activité alternés.
« Les jonctions communicantes contribuent également aux oscillations rythmiques et à la synchronisation neuronale dans les CPG. »
Dynamique synaptique à court terme
Les réseaux CPG présentent de nombreuses connexions synaptiques répétitives, notamment une excitation mutuelle et une inhibition mutuelle. Les synapses des réseaux CPG subissent des modifications à court terme dépendantes de l'activité. La dépression et la facilitation synaptiques à court terme peuvent jouer un rôle à la fois dans les poussées d’activité et dans la fin de l’activité.
Circuit CPG
Le circuit CPG que l'on pense impliqué dans le contrôle moteur est constitué de motoneurones et de neurones intraspinaux situés dans les régions thoraciques et lombaires inférieures de la moelle épinière, ainsi que dans chaque segment nerveux de la moelle épinière ventrale des invertébrés. Les neurones CPG impliqués dans la déglutition sont situés dans le tronc cérébral, plus précisément dans le noyau lingual de la moelle allongée. Bien que l’emplacement général des neurones CPG puisse souvent être déduit, l’emplacement et l’identité spécifiques des neurones participants sont encore en cours d’exploration.
Neuromodulation
Les organismes doivent adapter leur comportement pour répondre aux exigences de leur environnement interne et externe. En tant qu'élément du circuit neuronal d'un organisme, les générateurs de modèles centraux peuvent être réglés pour s'adapter aux besoins et à l'environnement de l'organisme. La régulation a trois rôles dans un circuit CPG :
- La régulation est une propriété intrinsèque du réseau CPG ou est nécessaire pour déclencher son activité.
- Le réglage modifie la configuration fonctionnelle du CPG pour produire des sorties différentes.
- La régulation modifie la composition des neurones CPG en commutant les neurones entre les réseaux et en fusionnant des réseaux auparavant indépendants en entités plus grandes.
Chez les rongeurs, le blocage des connexions neuromodulatrices réduit considérablement l’activité rythmique et peut complètement abolir la locomotion simulée induite par les médicaments. Ce phénomène suggère que la régulation neuronale est cruciale pour la flexibilité du CPG.
Rétroaction sensorielle
Alors que les théories de génération de modèles centraux exigent que le rythme de base et la génération de modèles soient générés de manière centralisée, les CPG peuvent répondre au retour sensoriel pour modifier les modèles de manière comportementale appropriée. Même les commentaires reçus au cours d’une phase spécifique d’un modèle de mouvement peuvent nécessiter des modifications dans d’autres parties du cycle du modèle pour maintenir certaines relations coordonnées. Par exemple, un caillou à l’intérieur de la chaussure droite modifiera toute la démarche, même si le stimulus n’est présent que lorsque l’on se tient debout sur le pied droit. Cet ajustement peut être dû à des effets étendus et durables de la rétroaction sensorielle sur le CPG, ou à des effets à court terme sur quelques neurones qui à leur tour modulent les neurones voisins, étendant ainsi la rétroaction à l'ensemble du CPG.
Fonction
Les CPG peuvent remplir diverses fonctions, notamment le mouvement, la respiration, la génération de rythme et d’autres fonctions oscillatoires. La diversité de ces fonctions démontre leur rôle clé dans une variété d’activités.
Lorsque l'on considère la flexibilité et la réactivité des CPG, on ne peut s'empêcher de se demander comment les mécanismes d'auto-organisation de ces circuits neuronaux peuvent inspirer notre exploration de nouvelles technologies ?
