Otak kecil merupakan salah satu struktur penting di otak belakang vertebrata. Meskipun biasanya lebih kecil dari otak besar, pada beberapa hewan, seperti ikan lele, otak kecil mungkin sebanding atau lebih besar dari otak besar. Bagi manusia, otak kecil memainkan peran penting dalam kontrol motorik dan fungsi kognitif, terutama dalam perhatian, bahasa, dan pengaturan emosi. Namun, perannya dalam fungsi yang berhubungan dengan gerakan adalah yang paling mapan.
Otak kecil tidak secara langsung memulai gerakan, tetapi membantu koordinasi, ketepatan, dan ketepatan waktu. Otak kecil menerima informasi dari sistem sensorik di sumsum tulang belakang dan bagian otak lainnya dan mengintegrasikan informasi ini untuk menyempurnakan aktivitas motorik. Kerusakan pada otak kecil dapat menyebabkan masalah dengan gerakan halus, keseimbangan, postur, dan pembelajaran motorik. Secara anatomi, otak kecil merupakan struktur independen yang terletak di bawah hemisfer serebral dan dipisahkan dari otak besar di atasnya oleh lapisan dura mater yang kuat.
"Permukaan kortikal otak kecil ditutupi dengan alur paralel yang tersusun rapi, sangat kontras dengan lipatan korteks serebral yang luas dan tidak teratur."
Korteks serebelum sebenarnya adalah lapisan jaringan tipis dan berkesinambungan yang terlipat rapat seperti akordeon. Lapisan korteks yang tipis ini menampung beberapa jenis neuron, yang terpenting adalah sel Purkinje dan sel granula. Organisasi saraf yang kompleks ini menyediakan otak kecil dengan kapasitas pemrosesan sinyal yang sangat besar, tetapi hampir semua keluaran korteks serebelum diteruskan melalui serangkaian nukleus kecil yang dalam yang tertanam di dalam materi putih. Selain peran langsungnya dalam kontrol motorik, otak kecil juga diperlukan untuk beberapa jenis pembelajaran motorik, terutama mempelajari cara beradaptasi dengan perubahan dalam hubungan antara gerakan sensorimotor. Beberapa model teoritis telah diajukan untuk menjelaskan peran plastisitas sinaptik di otak kecil untuk penyelarasan sensorimotor, termasuk yang dikembangkan oleh David Marr dan James Albus. Pengamatan mereka mengungkapkan bahwa setiap sel Purkinje menerima dua masukan berbeda: ribuan masukan lemah dari serat paralel sel granular dan masukan sangat kuat dari satu serat pemanjat.
Sel Purkinje adalah salah satu dari dua jenis sel yang memainkan peran dominan dalam sirkuit otak kecil dan unik karena memiliki struktur pohon dendritik datar. Dendrit sel Purkinje menyebar dalam bidang tegak lurus terhadap lipatan otak kecil, membentuk jaringan planar padat, dan setiap dendrit memiliki sejumlah besar duri dendritik yang dapat menerima masukan sinaptik dari serat paralel. Diperkirakan bahwa satu sel Purkinje mungkin memiliki sebanyak 200.000 duri dendritik, menjadikannya sel dengan masukan sinaptik terbanyak di otak.
"Badan sel bulat raksasa dari sel Purkinje tersusun rapat dalam lapisan tipis korteks serebelum, membentuk pusat sirkuit serebelum."
Jenis sel utama lainnya, sel granula, adalah neuron terkecil dan paling banyak jumlahnya di otak. Pada manusia, jumlah total sel granula diperkirakan sekitar 50 miliar, yang berarti sekitar tiga perempat dari semua neuron adalah sel granula. Badan sel sel granula tersusun rapat dalam lapisan basal tebal korteks serebelum. Setiap sel granula hanya mengirimkan empat hingga lima dendrit, yang ujungnya disebut cakar dendritik, yang menerima masukan eksitatori dari serat pemanjat dan masukan penghambatan dari sel Golgi. Akson sel granula yang tipis dan tidak bermielin meluas ke atas hingga ke lapisan molekuler korteks, tempat akson tersebut terbagi menjadi dua cabang, membentuk serat paralel. Sel-sel granula ini tidak hanya menyediakan kemampuan pemrosesan sinyal yang luar biasa untuk sirkuit saraf dasar otak kecil, tetapi juga dapat memainkan peran integral dalam mengodekan berbagai modalitas masukan sensorik. Cara kerja sel-sel granula masih belum sepenuhnya dipahami, tetapi sel-sel ini sangat penting dalam proses pembelajaran dan adaptasi otak kecil. Dalam struktur otak kecil, serat pemanjat dan serat berlumut juga penting untuk mode transmisi sel Putin. Masukan dari serat-serat ini diintegrasikan untuk mengatur respons motorik dan diproses lebih lanjut oleh nukleus serebelum yang dalam. Oleh karena itu, studi sel Purkinje tidak hanya merupakan eksplorasi mekanisme operasi otak kecil, tetapi juga jendela penting untuk memahami bagaimana seluruh sistem saraf bekerja bersama.
Karakteristik unik sel Purkinje tidak diragukan lagi membuat mereka menempati posisi kunci dalam fungsi otak kecil. Bagaimana sel-sel ini berfungsi dalam regulasi motorik halus dan proses pembelajaran tetap menjadi salah satu topik terpenting dalam penelitian ilmu saraf saat ini. Jika kita memperoleh pemahaman yang lebih mendalam tentang cara kerja neuron-neuron ini, kita mungkin dapat lebih memahami gambaran keseluruhan tentang cara kerja otak. Pemikiran baru apa yang akan dipicu oleh hal ini untuk eksplorasi ilmu saraf di masa mendatang?