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Straordinaria auto-organizzazione: in che modo CPG mantiene la flessibilità nelle diverse azioni?
I generatori di pattern centrali (CPG) sono circuiti neurali biologici auto-organizzati in grado di generare output ritmici in assenza di input ritmici. Questi modelli di attività neurale strettamente interconnessi guidano i comportamenti motori ritmici e tipici che sperimentiamo, come camminare, nuotare, respirare o masticare. Sebbene possano funzionare normalmente in assenza di input dalle aree cerebrali superiori, necessitano comunque di input regolatori e il loro output non è fisso. La capacità di risposta flessibile agli input sensoriali è una caratteristica essenziale del comportamento guidato da CPG.
Fisiologia"Per essere classificato come generatore ritmico, un CPG richiede che due o più processi interagiscano in modo tale che ogni processo aumenti e diminuisca in sequenza, con il risultato che l'interazione riporta ripetutamente il sistema al suo stato iniziale."< /p >
Neuroni CPG
I neuroni CPG possono avere diverse proprietà intrinseche della membrana. Alcuni neuroni possono generare potenziali d'azione a raffica, mentre altri sono bistabili e possono essere attivati da impulsi di corrente depolarizzanti e terminati da impulsi di corrente iperpolarizzanti. Molti neuroni CPG si attivano dopo il rilascio dell'inibizione (chiamato riassociazione post-inibitoria), mentre un'altra proprietà comune è una riduzione della frequenza di attivazione durante i periodi di depolarizzazione costante (chiamato adattamento della frequenza di picco).
Generazione del ritmo
La generazione del ritmo nelle reti CPG dipende dalle proprietà intrinseche dei neuroni CPG e dalle loro connessioni sinaptiche. Sono due i meccanismi fondamentali che generano il ritmo: metronomo/seguace e inibizione reciproca. In una rete guidata da un metronomo, uno o più neuroni agiscono come un oscillatore centrale (il metronomo), guidando gli altri neuroni non attivi (i neuroni follower) in uno schema ritmico. In una rete guidata dall'inibizione reciproca, due (gruppi di) neuroni si inibiscono a vicenda. Queste reti sono chiamate oscillatori semicentrali. Quando sono isolati, questi neuroni non hanno attività ritmica, ma quando sono accoppiati attraverso connessioni inibitorie, possono produrre modelli alternati di attività.
"Le giunzioni comunicanti contribuiscono anche alle oscillazioni ritmiche e alla sincronizzazione neuronale nei CPG."
Dinamica sinaptica a breve termine
Le reti CPG presentano estese connessioni sinaptiche ripetitive, tra cui l'eccitazione e l'inibizione reciproca. Le sinapsi nelle reti CPG subiscono modifiche a breve termine dipendenti dall'attività. La depressione e la facilitazione sinaptica a breve termine possono svolgere un ruolo sia nelle esplosioni di attività che nella sua cessazione.
Circuito CPG
Si ritiene che il circuito CPG coinvolto nel controllo motorio sia costituito da motoneuroni e neuroni intraspinali situati nelle regioni toraciche e lombari inferiori del midollo spinale, nonché in ciascun segmento nervoso del midollo nervoso ventrale degli invertebrati. I neuroni CPG coinvolti nella deglutizione si trovano nel tronco encefalico, in particolare nel nucleo linguale del midollo allungato. Sebbene la posizione generale dei neuroni CPG possa spesso essere dedotta, la posizione specifica e l'identità dei neuroni partecipanti sono ancora in fase di studio.
Neuromodulazione
Gli organismi devono adattare il loro comportamento per soddisfare le esigenze dell'ambiente interno ed esterno. Come parte del circuito neurale di un organismo, i generatori di schemi centrali possono essere regolati per adattarsi alle esigenze dell'organismo e all'ambiente circostante. La regolamentazione ha tre ruoli in un circuito CPG:
- La regolamentazione è una proprietà intrinseca della rete CPG o è necessaria per innescarne l'attività.
- La messa a punto modifica la configurazione funzionale del CPG per produrre output diversi.
- La regolazione modifica la composizione dei neuroni CPG spostando i neuroni tra le reti e fondendo reti precedentemente indipendenti in entità più grandi.
Nei roditori, il blocco delle connessioni neuromodulatorie riduce significativamente l'attività ritmica e può abolire completamente la locomozione simulata indotta dai farmaci. Questo fenomeno suggerisce che la regolazione neurale è fondamentale per la flessibilità del CPG.
Feedback sensoriale
Mentre le teorie sulla generazione di modelli centrali richiedono che il ritmo di base e la generazione di modelli siano generati centralmente, i CPG possono rispondere al feedback sensoriale per modificare i modelli in modi appropriati al comportamento. Anche il feedback ricevuto durante una fase specifica di uno schema di movimento può richiedere modifiche in altre parti del ciclo dello schema per mantenere determinate relazioni coordinate. Ad esempio, un sassolino all'interno della scarpa destra cambierà l'intera andatura, anche se lo stimolo è presente solo quando si è in piedi sul piede destro. Questa regolazione può essere dovuta agli effetti diffusi e duraturi del feedback sensoriale sul CPG, oppure agli effetti a breve termine su alcuni neuroni che a loro volta modulano i neuroni vicini, estendendo così il feedback all'intero CPG.
Funzione
I CPG possono svolgere diverse funzioni, tra cui il movimento, la respirazione, la generazione del ritmo e altre funzioni oscillatorie. La diversità di queste funzioni dimostra il loro ruolo chiave in una varietà di attività.
Quando si considerano la flessibilità e la reattività dei CPG, non possiamo fare a meno di chiederci in che modo i meccanismi di auto-organizzazione di questi circuiti neurali possano ispirare la nostra esplorazione di nuove tecnologie?
