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驚異的な自己組織化: CPG はどのようにしてさまざまな動作において柔軟性を維持するのか?
中枢パターン発生器 (CPG) は、リズミカルな入力がなくてもリズミカルな出力を生成できる自己組織化生物学的神経回路です。これらの密接に結合した神経活動のパターンは、歩く、泳ぐ、呼吸する、噛むといった私たちが経験するリズミカルで典型的な運動行動を促進します。高次脳領域からの入力がなくても正常に機能することはできますが、それでも調節入力が必要であり、出力は固定されていません。感覚入力に対する柔軟な応答性は、CPG 駆動型行動の重要な特性です。
生理「CPG をリズミカル ジェネレーターとして分類するには、2 つ以上のプロセスが相互作用して、各プロセスが順番に増加および減少し、その結果、相互作用によってシステムが繰り返し開始状態に戻ることが必要です。」< /p >
CPG ニューロン
CPG ニューロンは、異なる固有の膜特性を持つことができます。ニューロンの中には活動電位をバースト的に発火できるものもあれば、双安定で脱分極電流パルスによって誘発され、過分極電流パルスによって終了するものもあります。多くの CPG ニューロンは抑制の解除後に発火しますが (抑制後再結合と呼ばれる)、もう 1 つの共通の特性として、一定の脱分極期間中の発火率の低下が見られます (スパイク率適応と呼ばれる)。
リズム生成
CPG ネットワークにおけるリズムの生成は、CPG ニューロンとそのシナプス接続の固有の特性に依存します。ここでは、メトロノーム/フォロワーと相互抑制という 2 つの基本的なリズム生成メカニズムが働いています。メトロノーム駆動ネットワークでは、1 つ以上のニューロンがコア発振器 (メトロノーム) として機能し、他の非バースト ニューロン (フォロワー) をリズミカルなパターンに駆動します。相互抑制によって駆動されるネットワークでは、2 つのニューロン（のグループ）が互いに抑制します。これらのネットワークは半中心振動子と呼ばれます。これらのニューロンは、単独ではリズミカルな活動を示しませんが、抑制的な接続を介して結合されると、交互の活動パターンを生み出すことができます。
「ギャップ結合は、CPG のリズミカルな振動とニューロンの同期にも寄与します。」
短期シナプスダイナミクス
CPG ネットワークには、相互興奮と相互抑制を含む広範囲にわたる反復的なシナプス接続があります。 CPG ネットワークのシナプスは短期的な活動依存的な変更を受けます。短期的なシナプス抑制と促進は、活動の爆発と活動の終了の両方において役割を果たす可能性があります。
CPG回路
運動制御に関与していると考えられる CPG 回路は、脊髄の下部胸部と腰部、および無脊椎動物の腹側神経索の各神経節に位置する運動ニューロンと脊髄内ニューロンで構成されています。嚥下に関与する CPG ニューロンは脳幹、具体的には延髄の舌核にあります。 CPG ニューロンの大まかな位置は推測できることが多いですが、関与するニューロンの具体的な位置と正体はまだ調査中です。
神経調節
生物は内部環境と外部環境の要求を満たすために行動を適応させなければなりません。生物の神経回路の一部として、中枢パターン発生器は生物のニーズや環境に適応するように調整することができます。 CPG 回路における制御の役割は 3 つあります。
- 調節は CPG ネットワークの固有の特性であり、またはその活動をトリガーするために必要です。
- チューニングにより、CPG の機能構成が変更され、異なる出力が生成されます。
- 調節により、ネットワーク間でニューロンが切り替えられ、以前は独立していたネットワークがより大きなエンティティに融合されることによって、CPG ニューロンの構成が変更されます。
げっ歯類では、神経調節接続を遮断すると、律動活動が大幅に減少し、薬物誘発性の模擬運動が完全に消失する可能性があります。この現象は、神経調節が CPG の柔軟性にとって非常に重要であることを示唆しています。
感覚フィードバック
中枢パターン生成理論では、基本的なリズムとパターン生成は中枢で生成される必要がありますが、CPG は感覚フィードバックに反応して、行動上適切な方法でパターンを変更できます。動作パターンの特定のフェーズで受信したフィードバックであっても、特定の調整された関係を維持するために、パターン サイクルの他の部分の変更が必要になる場合があります。たとえば、右足で立っているときにのみ刺激が与えられるにもかかわらず、右の靴の中に小石が入っていると、歩き方が全体的に変わります。この調整は、CPG に対する感覚フィードバックの広範囲かつ長期的な影響によるものである可能性もあれば、少数のニューロンに対する短期的な影響が近くのニューロンを調節し、フィードバックを CPG 全体に拡張することによるものである可能性もあります。
機能
CPG は、動き、呼吸、リズム生成、その他の振動機能など、さまざまな機能を果たすことができます。これらの機能の多様性は、さまざまな活動における重要な役割を示しています。
CPG の柔軟性と応答性を考慮すると、これらの神経回路の自己組織化メカニズムが、新しいテクノロジーの探求にどのように刺激を与えることができるのか疑問に思わずにはいられません。
