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不思議な木構造: ニューロンの樹状突起はどのように機能するのか?
樹状突起は、他の神経細胞からの電気化学的刺激を伝達するニューロンの分岐した細胞質突起です。神経細胞の細胞体、つまり「細胞体」に伝達されます。これらの電気刺激は通常、樹状突起の樹状構造全体に分布しているシナプスを介して樹状突起に伝達されます。樹状突起は、これらのシナプス入力を統合し、ニューロンが活動電位を生成する範囲を決定する上で重要な役割を果たします。
樹状突起は単なる信号受信機ではありません。その構造と機能により、樹状突起は神経情報処理の中核をなしています。
樹状突起の構造と機能
樹状突起は、ニューロンの細胞体から外側に突出する 2 種類の細胞質突起のうちの 1 つであり、もう 1 つは軸索です。樹状突起は、形状、長さ、機能などいくつかの特徴によって軸索と区別されます。通常、樹状突起は先細りの形状をしており、短くなっています。一方、軸索は一定の直径を維持し、非常に長くなることがあります。樹状突起の主な機能は、他のニューロンの軸索終末から信号を受信し、これらの信号を受信するためのより大きな表面積を提供することです。
大きな錐体細胞の樹状突起は、約 30,000 個のシナプス前ニューロンから信号を受信すると推定されています。興奮性シナプスは、神経伝達物質受容体を高密度に含む樹状突起上の小さな突起である樹状突起棘で終了します。ほとんどの抑制性シナプスは樹状突起の幹に直接接触します。シナプス活動は樹状突起膜電位の局所的な変化を引き起こし、距離が経つにつれてその変化は減衰します。
活動電位を生成するには、多くの興奮性シナプスが同時に活性化され、樹状突起とその細胞体の強い脱分極を引き起こす必要があります。
樹状突起の歴史的進化
「樹状突起」という用語は、神経細胞をつなぐ多数の小さな「原形質突起」を説明するために、1889 年に Wilhelm His によって初めて使用されました。ドイツの解剖学者オットー・デイタースは、軸索を樹状突起と区別して発見した人物として一般的に知られています。
神経系における最初の細胞内記録は、1930 年代にケネス S. コールとハワード J. カーティスによって行われました。軸索の最初の部分は、スイスのルドルフ・アルベルト・フォン・ケーリカーとドイツのロバート・レマックによって初めて特定され、記述されました。その後、アラン・ホジキンとアンドリュー・ハクスリーはイカの巨大な軸索を使って活動電位の完全な定量的説明を行い、1963年にノーベル賞を受賞しました。
樹状突起の発達
樹状突起の発達中には、感覚入力の調整、環境汚染物質、体温、薬物使用など、さまざまな要因が樹状突起の分化に影響を与える可能性があります。例えば、暗い環境で育ったマウスでは、一次視覚皮質の錐体細胞の樹状突起棘の数が大幅に減少し、アストロサイトの樹状枝の分布も大幅に変化していることがわかりました。
樹状突起の複雑な樹状構造は、複数の外部信号と内部信号の相互作用によって形成されます。
樹状突起の多様性
樹状突起は生物によってさまざまな形態パターンを形成しますが、これらの枝の形態（枝の密度や分布パターンなど）はニューロンの機能と密接に関係しています。樹状突起の数は多岐にわたり、時には 100,000 種類もの異なる入力を受け取ることができることもあります。樹状突起の形態の異常は、神経系機能の障害と密接に関係しています。
樹状突起は、枝分かれのない構造、または木のような放射状の構造をとることができます。これらの樹木の分岐パターンは、紡錘形、球形、または小脳のプルキンエ細胞のような多平面形状を呈することがあります。
樹状突起の電気的性質と可塑性
ニューロンの樹状構造、分岐、電圧依存性イオン伝導性の変化は、ニューロンが他のニューロンからの入力を統合する方法に大きな影響を与えます。樹状突起は、単に電気刺激を受動的に伝達するだけではなく、成人期に可塑的な構造調整を受ける能力があると考えられています。樹状突起は機能単位と呼ばれるセクションに編成されており、入ってくる刺激を計算して処理することができます。
最近の実験的観察では、樹状突起の適応は数秒以内に起こり、そのような構造変化が神経機能に重大な影響を及ぼす可能性があることが示されています。樹状突起の構成は、外部環境の変化によっても大きく変化する可能性があります。たとえば、妊娠やホルモン周期の影響により、樹状突起の構造は最大 30% 変化する可能性があります。
これらすべてから、樹状突起の進化と学習能力の間にはより深いつながりがあるのではないかと考えさせられます。
