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놀라운 자기 조직화: CPG는 어떻게 다양한 행동에서 유연성을 유지하는가?
중앙 패턴 생성기(CPG)는 리듬 입력이 없을 때 리듬 출력을 생성하는 자가 구성 생물학적 신경 회로입니다. 이러한 밀접하게 결합된 신경 활동 패턴은 걷기, 수영, 호흡 또는 씹기와 같은 리드미컬하고 일반적인 운동 행동을 유도합니다. 고등 뇌 영역의 입력이 없을 때 정상적으로 기능하지만 여전히 규제 입력이 필요하며 출력이 고정되어 있지 않습니다. 감각 입력에 대한 유연한 반응은 CPG 중심 행동의 필수적인 특성입니다.
“리듬 생성기로 분류되기 위해서는 CPG가 두 개 이상의 프로세스의 상호 작용을 필요로 하며, 각 프로세스는 차례로 증가하고 감소하며, 결과적으로 이러한 상호 작용으로 인해 시스템은 지속적으로 시작 상태로 돌아갑니다.” < /p>
생리학
CPG 뉴런
CPG 뉴런은 서로 다른 고유 막 특성을 가질 수 있습니다. 일부 뉴런은 활동 전위를 폭발적으로 발생시키는 반면, 다른 뉴런은 쌍안정하여 탈분극 전류 펄스에 의해 촉발되고 과분극 전류 펄스에 의해 종료될 수 있습니다. 많은 CPG 뉴런은 억제 해제(억제 후 재결합이라고 함) 후에 활성화되며 또 다른 일반적인 특성은 지속적인 탈분극(스파이크 속도 적응이라고 함) 동안 발사 빈도가 감소하는 것입니다.
리듬 생성
CPG 네트워크의 리듬 생성은 CPG 뉴런의 고유 특성과 시냅스 연결에 의존합니다. 여기에는 메트로놈/팔로어와 상호 억제라는 두 가지 기본 리듬 생성 메커니즘이 있습니다. 메트로놈 기반 네트워크에서는 하나 이상의 뉴런이 핵심 발진기(메트로놈) 역할을 하여 다른 비버스트 뉴런(팔로어)을 리듬 패턴으로 밀어냅니다. 상호 억제에 의해 구동되는 네트워크에서는 두 개의 뉴런 그룹이 서로를 억제합니다. 이러한 네트워크를 반중심 발진기라고 합니다. 이들 뉴런은 분리되면 리듬 활동이 없지만 억제 연결을 통해 결합되면 교대 활동 패턴을 생성할 수 있습니다.
"간극 접합은 또한 CPG의 리드미컬한 진동과 신경 동기화에 기여합니다."
단기 시냅스 역학
CPG 네트워크는 상호 자극과 상호 억제를 포함하여 광범위하고 반복적인 시냅스 연결을 가지고 있습니다. CPG 네트워크의 시냅스는 단기 활동에 따라 수정될 수 있습니다. 단기적인 시냅스 억제 및 촉진은 활동의 폭발과 활동의 중단에 역할을 할 수 있습니다.
CPG 회로
운동 제어에 관여하는 것으로 생각되는 CPG 회로는 척수의 하부 흉추 및 요추 부위뿐만 아니라 무척추동물의 복부 신경 코드에 있는 각 신경 분절에 위치한 운동 뉴런과 척수내 뉴런으로 구성됩니다. 삼킴에 관여하는 CPG 뉴런은 뇌간, 수질의 설신경 핵에 특이적으로 위치합니다. CPG 뉴런의 전체 위치는 종종 유추될 수 있지만, 참여하는 뉴런의 구체적인 위치와 정체성은 여전히 탐구되고 있습니다.
신경조절
유기체는 내부 및 외부 환경의 요구에 맞게 행동을 조정해야 합니다. 유기체의 신경 회로의 일부인 중앙 패턴 생성기는 유기체의 필요와 주변 환경에 맞게 조정될 수 있습니다. 규제에는 CPG 회로에서 세 가지 역할이 있습니다.
- 규제는 CPG 네트워크의 본질적인 속성이거나 활동을 유발하는 데 필요합니다.
- 조정은 CPG의 기능적 구성을 변경하여 다양한 결과를 생성합니다.
- 조정은 네트워크 간에 뉴런을 전환하고 이전에 독립적인 네트워크를 더 큰 엔터티로 융합함으로써 CPG 뉴런의 구성을 변경합니다.
설치류의 경우 신경 조절 연결을 차단하면 리듬 활동이 크게 감소하고 약물로 인한 시뮬레이션 움직임이 완전히 제거될 수 있습니다. 이러한 현상은 신경조절이 CPG의 유연성에 매우 중요하다는 점을 상기시켜 줍니다.
감각 피드백
중추 패턴 생성 이론에서는 기본 리듬과 패턴 생성이 중앙에서 생성되어야 하지만 CPG는 감각 피드백에 반응하여 행동에 적합한 방식으로 패턴을 변경할 수 있습니다. 움직임 패턴의 특정 단계에서 수신된 피드백조차도 특정 조정 관계를 유지하기 위해 패턴 주기의 다른 부분에서 변경되어야 할 수도 있습니다. 예를 들어, 오른쪽 신발 안에 있는 조약돌은 전체 보행을 변경하지만 자극은 오른쪽 발로 서 있을 때만 나타납니다. 이러한 조정은 CPG에 대한 감각 피드백의 광범위하고 오래 지속되는 효과로 인한 것일 수도 있고 근처 뉴런을 조절하여 피드백을 전체 CPG로 확장하는 몇 가지 뉴런에 대한 단기 효과로 인한 것일 수도 있습니다.
기능
CPG는 움직임, 호흡, 리듬 생성 및 기타 진동 기능을 비롯한 다양한 기능을 수행할 수 있습니다. 이러한 기능의 다양성은 다양한 활동에서 핵심 역할을 보여줍니다.
CPG의 유연성과 반응성을 고려할 때 이러한 신경 회로의 자기 조직화 메커니즘이 어떻게 새로운 기술 탐구에 영감을 주는지 생각하지 않을 수 없습니다.
