Центральные генераторы паттернов (ЦПГ) — это самоорганизующиеся биологические нейронные цепи, которые могут генерировать ритмические выходные сигналы при отсутствии ритмических входных сигналов. Эти тесно связанные модели нейронной активности обуславливают ритмичное и типичное двигательное поведение, которое мы испытываем, например, ходьбу, плавание, дыхание или жевание. Хотя они могут нормально функционировать при отсутствии входных данных от высших отделов мозга, им все равно требуется регулирующая информация, а их выходная информация не является фиксированной. Гибкая реакция на сенсорную информацию является неотъемлемой чертой поведения, основанного на ЦПГ. р>
Физиология«Чтобы быть классифицированным как ритмический генератор, CPG требует взаимодействия двух или более процессов таким образом, чтобы каждый процесс увеличивался и уменьшался последовательно, в результате чего взаимодействие многократно возвращает систему в исходное состояние».< /p >
Нейроны CPG могут иметь различные внутренние свойства мембраны. Некоторые нейроны могут генерировать потенциалы действия залпами, тогда как другие являются бистабильными и могут быть активированы деполяризующими импульсами тока и прекращены гиперполяризующими импульсами тока. Многие нейроны ЦПГ активизируются после снятия торможения (это называется постингибиторным повторным связыванием), в то время как другим общим свойством является снижение частоты активации в периоды постоянной деполяризации (это называется адаптацией частоты импульсов). р>
Генерация ритма в сетях CPG зависит от внутренних свойств нейронов CPG и их синаптических связей. Здесь действуют два основных механизма генерации ритма: метроном/последователь и взаимное торможение. В сети, управляемой метрономом, один или несколько нейронов действуют как основной осциллятор (метроном), заставляя другие, не активирующие нейроны (ведомые), следовать ритмическому шаблону. В сети, основанной на взаимном торможении, две (группы) нейронов подавляют друг друга. Эти сети называются полуцентральными осцилляторами. Будучи изолированными, эти нейроны не обладают ритмической активностью, но будучи связанными посредством тормозных связей, они могут производить чередующиеся паттерны активности. р>
«Щелевые контакты также способствуют ритмическим колебаниям и нейронной синхронизации в ЦПГ».
Сети CPG имеют обширные повторяющиеся синаптические связи, включая взаимное возбуждение и взаимное торможение. Синапсы в сетях CPG претерпевают кратковременные изменения, зависящие от активности. Кратковременная синаптическая депрессия и облегчение могут играть роль как во всплесках активности, так и в ее прекращении. р>
Контур ЦПГ, который, как считается, участвует в управлении движениями, состоит из двигательных нейронов и интраспинальных нейронов, расположенных в нижних грудных и поясничных отделах спинного мозга, а также в каждом нервном сегменте брюшной нервной цепочки беспозвоночных. Нейроны ЦПГ, участвующие в глотании, расположены в стволе мозга, а именно в язычном ядре продолговатого мозга. Хотя общее расположение нейронов CPG часто можно определить, конкретное расположение и идентичность участвующих нейронов все еще изучаются. р>
Организмы должны адаптировать свое поведение к требованиям внутренней и внешней среды. Являясь частью нервной системы организма, центральные генераторы паттернов могут настраиваться для адаптации к потребностям организма и окружающей среде. Регулирование выполняет три функции в цепи CPG:
<ул>У грызунов блокирование нейромодуляторных связей значительно снижает ритмическую активность и может полностью отменить симулированную лекарственными средствами локомоцию. Это явление предполагает, что нейронная регуляция имеет решающее значение для гибкости ЦПГ. р>
В то время как теории центральной генерации паттернов требуют, чтобы базовый ритм и генерация паттернов осуществлялись централизованно, ЦПГ могут реагировать на сенсорную обратную связь, изменяя паттерны поведенчески целесообразными способами. Даже обратная связь, полученная во время определенной фазы двигательного паттерна, может потребовать изменений в других частях цикла паттерна для поддержания определенных координированных отношений. Например, камешек внутри правого ботинка изменит всю походку, даже если стимул присутствует только тогда, когда вы стоите на правой ноге. Эта корректировка может быть обусловлена широко распространенными и долгосрочными эффектами сенсорной обратной связи на ЦПГ или кратковременными эффектами на несколько нейронов, которые, в свою очередь, модулируют соседние нейроны, тем самым распространяя обратную связь на весь ЦПГ. р>
ЦПГ могут выполнять различные функции, включая движение, дыхание, генерацию ритма и другие колебательные функции. Разнообразие этих функций демонстрирует их ключевую роль в различных видах деятельности. р>
Рассматривая гибкость и отзывчивость ЦПГ, мы не можем не задаться вопросом, как механизмы самоорганизации этих нейронных цепей могут вдохновить нас на исследование новых технологий? р>