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小脑中的惊人神经元：Purkinje细胞为何如此特别？
小脑（Cerebellum）是脊椎动物后脑的重要构造之一，虽然通常比大脑小，但在某些动物中，如鲶鱼，小脑的体积可能与大脑相当或更大。对于人类而言，小脑在运动控制和认知功能中扮演着重要角色，尤其在注意力、语言及情感调控等方面都有其影响。不过，其在运动相关功能上的作用则是最为确定的。
小脑并不直接发起动作，而是协助协调、精确及准确的时间控制。小脑接收来自脊髓和大脑其他部分的感觉系统信息，并整合这些信息以微调运动活动。若小脑受损，则会导致细微运动、平衡、姿势及运动学习等方面的障碍。解剖上讲，小脑呈现出一个独立的结构，位于大脑半球的下方，并透过一层坚韧的硬脑膜与上方的大脑相隔。
"小脑的皮层表面被精密排列的平行沟槽所覆盖，这与大脑皮层的广泛不规则折叠形成强烈对比。"
小脑皮层其实是一层薄而连续的组织，呈手风琴式的紧密折叠。这层薄薄的皮层内拥有几种神经元，最重要的是Purkinje细胞和颗粒细胞。这种复杂的神经组织为小脑提供了庞大的信号处理能力，但几乎所有小脑皮层的输出都会通过一组嵌入白质内的小深核来传递。 小脑除了在运动控制方面的直接角色外，也是几种运动学习的必要条件，尤其是学会如何适应感觉运动之间的关系变化。多个理论模型已经被提出以解释小脑内的突触可塑性对于感觉运动校准的作用，其中包括由大卫·马尔（David Marr）和詹姆斯·阿尔布斯（James Albus）形成的理论。他们的观察发现，每个Purkinje细胞收到两种截然不同的输入：一种是来自颗粒细胞平行纤维的数千个微弱输入，另一种则来自一根登山纤维的极强输入。
Purkinje细胞是在小脑电路中发挥主导作用的两种细胞之一，其独特之处在于其扁平的树突树形结构。 Purkinje细胞的树突在垂直于小脑折叠的平面上展开，形成一个密集的平面网，并且其每根树突上有大量的树突棘，这些棘状结构能接收来自平行纤维的突触输入。据估计，单一Purkinje细胞的树突棘数量可高达200,000个，这使其成为大脑中接收突触输入最多的细胞。
"Purkinje细胞的巨型球形细胞体被紧密打包在小脑皮层的一个薄层中，其形成了小脑电路的中心。"
而另一种关键细胞，即颗粒细胞，则是大脑中最小且最多的神经元。在人类中，颗粒细胞的总数估计约有500亿，这意味着大约三分之四的神经元都是颗粒细胞。颗粒细胞的胞体被紧密地集中在小脑皮层的厚实底部层中，每个颗粒细胞只发出四至五根树突，这些树突的末端称为树突爪，它们可以接收来自登山纤维的兴奋性输入及来自高尔基细胞的抑制性输入。颗粒细胞的薄而未被髓鞘包裹的轴突向上延伸至皮层的分子层，在那一层分为两支，形成平行纤维。 对于小脑的基本神经回路而言，这些颗粒细胞不仅提供突破性的信号处理能力，还可能在编码不同的感觉输入模式中发挥着不可或缺的作用。颗粒细胞的工作原理至今尚未完全明朗，但他们在小脑的学习和适应过程中却是至关重要的。 在小脑的结构中，爬的纤维和苔藓纤维对于普金及细胞的传递模式也至关重要。这些纤维的输入情报被整合以调节运动响应，且皆交由深小脑核进行进一步加工。因此，对于Purkinje细胞的研究不仅是探索小脑的运作机制，更是理解整个神经系统如何协作的一个重要窗口。
Purkinje细胞的独特特性，无疑使其在小脑功能中占据着关键的位置。这些细胞如何在细微的运动调节与学习过程中发挥作用，仍然是当今神经科学研究的重要课题之一。当我们深入了解这些神经元的工作原理后，或许能更好地理解大脑运作的全貌，对于未来神经科学的探索又将引发哪些新的思考呢？
