中央模式产生器(CPGs)是自组织的生物神经回路,能在没有节奏性输入的情况下产生有节奏的输出。这些神经活动的紧密耦合模式驱动着我们走路、游泳、呼吸或咀嚼等有节奏且典型的运动行为。尽管它们在缺乏高级大脑区域输入的情况下能正常运作,但仍需调节性输入,而它们的输出并不是固定的。对感官输入的灵活反应是CPG驱动行为的一个基本特质。
「要被归类为有节奏的发生器,CPG需要两种或更多的过程互动,使得每个过程依次增加和减少,结果这样的互动使系统不断返回其起始状态。」< /p>
CPG神经元可以具有不同的内在膜性质。一些神经元能以爆发的方式发放动作电位,而其他神经元则为双稳定,能通过去极化电流脉冲触发并通过超极化电流脉冲终止这种活动。许多CPG神经元在解除抑制后会发放(称为后抑制重绑),而另一个常见特性则是在恒定去极化期间发放频率的减少(称为脉冲频率适应)。
CPG网络中的节奏生成依赖于CPG神经元的内在性质及其突触连接。这里有两种基本的节奏生成机制:节拍器/追随者和相互抑制。在由节拍器驱动的网络中,一个或多个神经元充当核心振荡器(节拍器),推动其他非爆发神经元(追随者)进入有节奏的模式。而在由相互抑制驱动的网络中,两个(组)神经元互相抑制。这些网络被称为半中心振荡器。当孤立时,这些神经元并不具有节奏活动,但当通过抑制性连接耦合后,就能产生交替的活动模式。
「间隙连接也有助于CPG中的节奏性振荡和神经元同步。」
CPG网络拥有广泛的重复突触连接,包括相互兴奋与相互抑制。 CPG网络中的突触会受到短期活动依赖的修饰。短期突触抑制和促进可以在突发的活动和活动终止的过程中发挥作用。
被认为涉及运动控制的CPG电路由运动神经元和脊髓内神经元组成,位于脊髓的下胸部和腰部区域,以及无脊椎动物的腹神经索中的每个神经分节。参与吞咽的CPG神经元则位于脑干,特定于延髓内的舌神经核。虽然常常能推断出CPG神经元的总体位置,但参与神经元的具体位置和身份仍然在不断被探索之中。
生物体必须调整其行为,以满足其内部和外部环境的需求。作为生物体神经电路的一部分,中央模式产生器能够被调节,以适应生物体的需求和周围环境。调节在CPG电路中有三个角色:
在啮齿类动物中,封闭神经调节的连接会显著减少节奏活动并可能完全消除药物诱导的模拟运动。这样的现象提示我们,神经调节对于CPG的灵活性至关重要。
虽然中央模式产生理论要求基本的节奏和模式生成是由中枢生成的,但CPGs可以根据感官反馈作出反应,以行为适当的方式改变模式。即使在某个运动模式的特定阶段收到的反馈,也可能需要在模式周期的其他部分进行改变,以保持某些协调关系。例如,右脚鞋内的一块卵石会改变整个步态,尽管该刺激仅在右脚站立时存在。这种调整可能由于感官反馈对CPG的影响广泛且持久,或者是由于短期影响少数神经元,进而调节附近的神经元,从而将反馈扩展至整个CPG。
CPGs可以服务于多种功能,包括运动、呼吸、节奏生成等多种振荡性功能。这些功能的多样性展示了它们在各种活动中的关键角色。
在考虑CPG的灵活性和响应功能时,我们不禁要思考,这些神经回路的自我组织机制如何启发我们对新技术的探索呢?