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免疫系统的隐秘网络：数学如何揭示细胞间的互动？
在免疫学日益受到重视的现代科学中，「系统免疫学」正逐渐成为一个亮眼的研究领域。这一学科使用数学方法和计算技术，试图解开免疫系统中各种细胞与分子之间的复杂互动。然而，传统的「还原主义」方法无法从单独的组件来预测整个系统的功能，因为免疫系统的性能强烈依赖于这些成分之间的相互作用。
在这样的背景下，数学模型开始展现其重要性，通过虚拟实验（in silico）来研究许多无法在生物体内直接观察的过程，例如T细胞的活化、癌症与免疫系统的互动、以及不同免疫细胞的迁移与死亡。
免疫细胞建模技术
首先，系统免疫学中使用的建模技术可分为定量和定性两种方法。定量模型通常用来预测某些动力学参数和系统在特定时间点或浓度点的行为，但受限于其只能应用于少量反应并需事先了解某些动力学参数。与此同时，定性模型能考虑更多的反应，但详细的动力学资讯却有所不足。
这两种方法的共通点在于，当系统中组件数量急剧增加时，模型的简单性将大打折扣，甚至变得无用。
常微分方程模型（ODE）
常微分方程（ODE）普遍应用于描述生物系统的动力学，适用于微观、中观及宏观尺度，以观察例如蛋白质浓度、转录因子或细胞类型数量等变数的时效演变。过去十年，这些模型被用来研究T细胞受体（TCR）对激动剂配体的敏感性及CD4和CD8共受体角色。
这些模型能够呈现每个互动分子在网络中的浓度和稳态，但应用的限制在于每个网络中的每个分子的动力学需提前了解。
偏微分方程模型（PDE）
偏微分方程（PDE）是对ODE模型的延伸，可以同时描述每个变数在时间和空间上的演变。 PDE广泛用于微观层次的连续变数建模，尤其是在病原感知和识别的过程中。这类模型计算的导数对时间和空间都具影响，因此在建模细胞信号传导中尤为重要。
粒子基随机模型
这种模型基于ODE模型的动态来进行，但与其他模型不同的是，它将模型的组件视为离散变数，而非连续变数。此模型的动态特征由马可夫过程决定，这使得系统每种可能状态的演变可使用微分方程来表述。
基于代理的模型（ABM）
在基于代理的建模（ABM）中，系统的每个组件被视为独立的代理，可以与环境及其他代理互动。这一方法正逐渐被引入越来越多的学科，并朝向观察多尺度的事件。
布尔模型
布尔模型的运用则不拘泥于动力学和浓度细节。每个生化物质代表为网络中的节点，并有有限的离散状态。由于只提供定性的近似，这一方法在处理并发事件时的效能有所不足。
最新的改良显示，布尔模型不仅可以应用于普通微分方程，还能利用各行各业的需求而发展出相应的工具，例如 IMMSIM-C和Cell Collective等。
计算工具
在进行免疫系统的建模时，计算工具需要执行多项任务，包括模型构建、校准、验证、分析、模拟和可视化。目前尚不存在一款工具能满足所有需求，因此研究人员通常需利用多种工具组合来完成研究。
例如，GINsim是一款以离散变数生成和模拟基因网络的工具，其计算出来的系统时间演变以状态转移图（STG）的形式呈现。
会议与未来展望
关于系统免疫学的首届会议于2019年在瑞士举行，吸引了来自不同领域的五十多位研究者。此类会议的举办，预示着数学与免疫学结合的研究前景光明，并引发更深的讨论与合作。
随着科技的进步与数学建模技术的发展，未来的研究是否可以带来对免疫反应的更深入理解，从而更有效地设计疗法或疫苗？
