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神秘的树状结构：神经元的树突究竟是如何工作的？
树突（英文：dendrite）这个词源自希腊语，意指「树」，它是神经元的一种分支细胞质过程，主要功能是传播来自其他神经细胞的电化学刺激，将这些信号传递到神经细胞的细胞体或称为「胞体」。那些电刺激通常通过突触传输至树突，而突触又分布于树突整个树状结构上。树突在整合这些突触输入并决定神经元产生动作电位的程度上扮演着关键角色。
树突并非单纯的信号接收者，它们的结构和功能使其成为神经元讯息处理的核心。
树突的结构与功能
树突是神经元细胞体向外突出的两种细胞质过程之一，另一种则是轴突。树突透过形状、长度和功能等多个特征来与轴突区分。通常，树突的形状逐渐变细且较短，而轴突则保持恒定的直径且可以非常长。树突的主要功能是接收来自其他神经元轴突终端的信号，并提供更大的表面积来接收这些信号。
据估算，一个大型锥状细胞的树突能接收来自约30,000个前突触神经元的信号。兴奋性突触在树突脊（dendritic spines）上终止，而这些脊是树突的小突起，内含着高密度的神经传递物质受体。大多数抑制性突触则会直接接触树突的主干。突触活动会引起树突膜电位的局部变化，这种变化在距离上会逐渐减弱。
要产生动作电位，许多兴奋性突触必须同时活跃，从而促使树突及其胞体的强烈去极化。
树突的历史演进
树突这个术语最早于1889年由威廉·希斯（Wilhelm His）首次使用，描述了许多较小的「原生质过程」与神经细胞的连结。德国解剖学家奥托·德特斯（Otto Deiters）通过将其与树突区分，通常被认为是轴突的发现者。
在神经系统中进行的首次细胞内记录是在20世纪30年代，由肯尼斯·科尔（Kenneth S. Cole）和霍华德·柯蒂斯（Howard J. Curtis）进行的。瑞士的鲁道夫·阿尔伯特·冯·科利克（Rüdolf Albert von Kölliker）和德国的罗伯特·瑞马克（Robert Remak）首度识别和描述了轴突的初始段。之后，艾伦·霍奇金（Alan Hodgkin）和安德鲁·赫克斯利（Andrew Huxley）利用鱿鱼的巨大轴突，提供了动作电位的完整定量描述，也使他们一同获得了1963年的诺贝尔奖。
树突的发展
在树突的发展过程中，有多种因素可以影响其分化，包括感觉输入的调节、环境污染物、体温和药物使用等。例如，曾经发现黑暗环境中饲养的老鼠，其初级视觉皮层的锥状细胞在树突脊的数量上显著减少，并且星状细胞的树突分支分布也发生了明显变化。
树突的复杂树状结构是由外部和内部的多种信号相互作用影响而形成的。
树突的多样性
树突在不同的生物体中形成许多不同的形态模式，这些分支的形态（如分支密度和分布模式）与神经元的功能密切相关。树突在数量上可能有广泛的变化，有时能够接收多达100,000个不同的输入。树突的型态错误则与神经系统功能的受损紧密相关。
树突的形态可以是无树枝结构，或像树木一样的辐射结构。这些树状分支模式可能是纺锤状的，球形的，或呈现多平面的形状，比如小脑的普肯耶细胞。
树突的电性和可塑性
神经元的树突结构、分支及其电压依赖性离子导通的变化，将深刻影响神经元如何整合来自其他神经元的输入。树突被认为不仅仅是电刺激的被动传递者，而是能够在成人生活中进行塑性的结构调整。树突所组成的分部被称为功能单位，它们能够计算进入的刺激并进行处理。
最近的实验观察显示，树突的适应可在几秒内完成，这类结构变化对神经元功能的影响可能是显著的。树突的组成也能随着外部环境的改变而显著变化，比如在怀孕或激素周期影响下，树突结构的变化可高达30%。
这一切都让我们不禁思考，树突的演化与学习能力之间是否存在着更深层的联系呢？
