叶绿体DNA(cpDNA),又称为质体DNA,位于一些真核生物的细胞中,是一种进行光合作用的细胞器。这些叶绿体的DNA拥有与细胞核内的基因组不同的基因组。早在1959年,人们就通过生化方法首次发现叶绿体DNA,并在1962年以电子显微镜进一步确认了这一发现。叶绿体还具有进行蛋白合成的能力,显示其具有一定的基因自主性。直到1986年,第一批完整的叶绿体基因组序列被公布,自此之后,成千上万的植物叶绿体基因组也随之被解析。
叶绿体DNA通常呈圆形,长度在120,000至170,000个碱基对之间。每个叶绿体内部通常包含约100个DNA拷贝,在成熟叶片中这个数量则会下降至15至20个。这些DNA通过名为核小体的结构包装,多个核小体可以在每个叶绿体中出现。值得注意的是,大多数叶绿体的DNA以一个大型环状结合在一起,但一些特殊的类型,如某些二胺藻,却是由约四十个小质体组成。许多叶绿体DNA还包含倒位重复序列,这些序列有助于稳定整个基因组的结构。
「虽然叶绿体DNA的环状结构长期以来被认为是标准,但最近的研究显示,越来越多的叶绿体DNA其实以线性形状存在。」
迄今为止,超过5000个叶绿体基因组已被测序并登录于NCBI资料库。这些基因组主要编码与光合作用有关的核心功能组件及其表达与组装所需的因子。在落叶植物中,叶绿体基因组通常编码约120个基因,这些基因的组成在不同物种之间相对保守。
随着时间的推进,叶绿体基因组的许多部分已转移至宿主的核基因组中,这一过程被称为内共生基因转移。这也导致叶绿体基因组相比于自由生活的蓝绿菌大幅缩减,因为叶绿体通常只包含60至100个基因,而蓝绿菌的基因则超过1500个。
「在陆生植物中,约11-14%的核DNA可以追溯到叶绿体,这表明叶绿体基因组与核基因组之间的过去联系。」
叶绿体内的蛋白质合成依赖于由叶绿体自有基因组编码的RNA聚合酶。这种复杂的协调机制使得叶绿体能够在很大程度上依赖核基因发现的新蛋白质。此外,叶绿体内的RNA编辑过程对于保留功能序列相当重要,这是因为叶绿体内高氧化的环境容易造成突变。
目前对于叶绿体DNA的复制机制尚无定论,但主流观点认为叶绿体DNA大多以圆环形存在并以双位移环(D-loop)方式进行复制。这一模型后来得到了关于去氨基变化(deamination)现象的支持。
「有研究者提出,叶绿体DNA的许多特殊结构可能并非圆形,而是以线性或其他复杂结构存在。」
基因移植导致许多原本应在叶绿体中合成的叶绿体蛋白质现在需要在细胞质中合成,并通过至少两层叶绿体膜进口回叶绿体。这一过程涉及到多种转运蛋白和信号机制,确保这些蛋白质能正确进入叶绿体。
叶绿体DNA的研究不仅展示了植物如何在进化过程中整合外源基因,还揭示了基因组的复杂性和多样性。透过持续的核基因组与叶绿体基因组之间的交互作用,科学家们获得了一窥细胞内部机制的机会。未来这些发现或许能帮助我们更好地理解生命的演进过程与细胞内部机制的演变。而在这些精密的基因转移与复制过程背后,究竟还隐藏着什么令我们惊讶的秘密呢?