在自然界中,许多生物以寄生为生,这些生物被称为极端寄生生物(obligate parasite)或全寄生生物(holoparasite)。它们生存的唯一方式是依赖宿主提供的养分,若无法找到合适的宿主,则无法完成生命周期并且无法繁殖。与之对应的则是选择性寄生生物(facultative parasite),后者可以在没有宿主的情况下生活。那么,这些寄生生物是如何演化出如此独特的生存策略的呢?
极端寄生生物广泛分布于各种生物中,包括病毒、细菌、真菌、植物和动物等。它们必须经过至少一个寄生阶段才能完成自己的发育过程。即使争议不断,病毒通常被视为 obligator 地内寄生生物,它们必须侵入活细胞以利用细胞的资源进行繁殖。
「在寄生生物的世界中,生存的艺术在于与宿主的互动与适应。」
比如,黄蜂家族中的一种,例如Vespula austriaca,就是一种必须寄生于Vespula acadica上的寄生生物。在昆虫界的Bombus中,B. bohemicus则是B. locurum、B. cryptarum及B. terrestris的寄生物。
寄生生物的生命周期通常着重于对宿主的利用。宿主被感染的情况下,寄生生物会通过不同的方式来完成其生命周期。专门感染单一宿主物种的寄生生物被称为直接生命周期,而感染多个宿主的则被称为复杂或间接生命周期,例如引发疟疾的疟原虫。
寄生生物可能会使用中间宿主进行短暂的过渡,然后最终在首次中间宿主身上达成成熟,其唯一的繁殖地点就在最终宿主身上。以Ribeiroia ondatrae为例,这种寄生生物使用钝箭螺作为其首个中间宿主,两栖类动物及鱼类作为第二中间宿主,而鸟类则为最终宿主。
不同的寄生生物在宿主身上的行为可以表现为永久性或暂时性。永久寄生者,例如头虱,会在宿主身上繁衍多代;而暂时寄生者,例如收割螨的幼虫阶段,则仅在某一发展阶段表现出寄生行为。
为了在易受感染的宿主中建立寄生,极端寄生生物必须在进入宿主之前、之中以及之后有效地躲避宿主的防御。由于寄生生物类型的多样性,很难确定通用的入侵策略。
「寄生生物的成功在于其对宿主内部世界的精巧操控。」
例如,许多细菌和病毒透过被动吸收进入宿主细胞,而有些则会进行主动进入。某些极端寄生的黄蜂如Polistes atrimandibularis,则透过改变其化学标记来悄无声息地渗透入宿主社群,借此获取宿主的信任。
透过感染,宿主行为的变化在寄生生物中极为普遍。这将一些行为的异常视为适应性操控,但研究人员指出,这种行为变化是否真如所谓的操作或是纯粹的副作用仍具争议。例如,大鼠在感染Toxoplasma gondii后会对猫尿的吸引力增加。
「行为的变化可能是寄生生物长期演化的副产品,并不一定带来明显的好处。」
观察到的某些生物行为并非源于其自身基因的表现,而是寄生生物影响下的扩展表型。行为操控的演化路径也可分为三类:一是寄生生物主导的操控,二是宿主反应驱动的操控。这也说明了寄生生物是如何进一步影响宿主行为以促进自身传播的。
如牛背鸦与杜鹃等寄生鸟类,透过模拟宿主蛋的色斑和图案来减少宿主的拒绝反应。此类模仿与竞争使得寄生者能够轻易地融入宿主的环境。一些蝴蝶和蚁类的例子也说明了寄生生物如何利用宿主的行为来生存和繁衍。
根据当前的进化生物学理论,宿主与寄生生物之间的关系很可能朝向严重疾病的均衡状态演化,而非传统上认为的共生主义均衡态。
人类对于寄生生物的了解,显示出它们在生态系统中的重要性。极端寄生生物的存在启发了生态学与生物学领域的许多研究,让我们思考:在这些错综复杂的生命互动中,我们又能从中学习到什么呢?