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移动细胞的前进之道：它们如何确定前后的极性来进行有序迁移？
细胞的极性是指细胞内形状、结构和功能上的空间差异。几乎所有细胞类型都展现某种形式的极性，这使得它们可以执行专门的功能。典型的极性细胞范例包括具有顶基极性(epithelial cells)的上皮细胞、信号朝着特定方向传播的神经元，以及实现有序迁移的迁移细胞。
细胞极性在许多类型的不对称细胞分裂中至关重要，以便在子细胞之间建立功能性的不对称性。
极性细胞的范例
上皮细胞
上皮细胞通过紧密连接、桥粒和黏附连接相互黏附，形成沿动物体表面和内部腔道（如消化道和循环系统）排列的细胞层。这些细胞具有顶基极性，并且其顶端膜面朝外部表面或内部腔道，而基侧膜则面向外部。基侧膜除了参考细胞之间的侧面膜外，也指细胞附着于基底膜的基底膜。上皮细胞还显示平面细胞极性，在这种情况下，专门结构在上皮层面内部取向。
神经元
神经元通过树突接收来自邻近细胞的信号，然后将电信号沿着专门的轴突传播，一直到突触，释放神经递质从而将信号传递给另一个神经元或效应细胞（如肌肉或腺体）。神经元的极性便促进了信息的方向性流动，这是神经元与效应细胞之间沟通的必要条件。
迁移细胞
许多细胞类型如白血球和成纤维细胞具有迁移的能力。为了使这些细胞向某个方向移动，它们必须有一个明确的前后界限。在细胞的前端是领导边缘，通常定义为一种平坦的细胞膜浪潮，称为 lamellipodium，或称为细长的突出，称为 filopodia。这里，肌动蛋白聚合使得细胞延展其前导边缘并附着于表面。在细胞的后端，黏着物被拆解，而肌动微丝束称为应力纤维则收缩并推动尾端向前，以维持与细胞其余部分的协调。若没有这种前后极性，细胞将无法协调定向迁移。
发芽酵母
发芽酵母(Saccharomyces cerevisiae)是研究真核生物学的模型系统，其许多基本的极性发展元素已被阐明。酵母细胞共享许多与其他生物体的细胞极性特征，但其蛋白质组成较少。在酵母中，极性偏向于在继承的标记上形成，举例而言，在发芽情况下，是 Rsr1 蛋白的斑块。缺乏极性标记的细胞，也就是基因缺失突变体，则能表现出自发对称破坏，其极性位置则随机决定。
细胞极性主要通过特定蛋白质在细胞膜特定区域的定位而形成，而这种定位常常需要将细胞质蛋白招募到细胞膜以及沿着细胞骨架的极化囊泡运输。
脊椎动物的发展
脊椎动物的身体在三个轴向上表现出不对称性：前后(anterior-posterior)（从头到尾）、背腹(dorsal-ventral)（脊椎到肚子）和左右(left-right)（例如，我们的心脏位于身体的左侧）。这些极性在发展中的胚胎中通过几个过程的组合产生：1）不对称细胞分裂，两个女细胞获得不同量的细胞物质（例如mRNA、蛋白质）；2）特定蛋白质或RNA 在细胞内的不对称定位；3）胚胎中分泌蛋白的浓度梯度（例如Wnt、Nodal 和骨形态生成蛋白BMPs）；以及4）膜受体和配体的差异表达，导致横向抑制，表现受体的细胞采取一种命运，而其邻近细胞则采取另一种命运。此外，细胞极性还调控胚胎发展过程中个别和集体细胞运动，例如顶端收缩、内陷和外扩。这些运动对于塑造胚胎及创建成年体复杂结构至关重要。
分子基础
细胞极性主要是通过特定蛋白质在细胞膜特定区域的定位来产生。许多调节细胞极性的分子在细胞类型和多细胞生物中都是保守的，包括 PAR 复合物（Cdc42、PAR3/ASIP、PAR6、非典型蛋白激酶 C）、Crumbs 复合物和 Scribble 复合物。这些极化复合物不对称地位于细胞膜的细胞质侧并受 Rho GTPases 的调控。这些极化复合物不仅能调节囊泡运输，还可以通过调控磷脂磷酸酯的磷酸化来控制细胞质蛋白的定位。
极性建立
虽然许多关键的极性蛋白是被保守的，但不同的机制存在于不同细胞类型之中的极性建立过程中。可分为两大类：1）能够自发极化的细胞，2）根据内部或外部线索建立极性的细胞。自发对称破坏可以通过化学反应动力学中的随机波动放大的机制来解释。另一种以外部或内部信号为基础的极性建立的例子为 C. elegans 配子。在此，两组蛋白之间的相互抑制指导极性的建立和维持。
随着科学进一步发展，细胞极性不仅仅是理解细胞运动的基础，更是许多生物学过程中不可或缺的一部分。你是否想过，细胞如何确保这种极性对它们的正常功能至关重要呢？
