大脑与身体之间的互动,无疑是生命运作的精密机制。人类和其他生物体的运动控制系统,包含了意识的自愿运动、潜意识的肌肉记忆及不随意的反射行为。这一切都需要大脑适时地发送指令,调整肌肉的运动,让我们能够顺利地进行各种活动,从行走到跳舞,再到触摸鼻子。
成功的运动控制至关重要,因为它不仅影响我们如何达成目标,还影响我们的姿势、平衡及稳定性。
运动的过程中,神经系统以多种感官的讯息为基础,整合来自外界的感觉数据以及本体感觉的信息,然后以这些讯息生成合适的肌肉信号。这个过程涉及多种学科,包括多感觉整合、信号处理、协调作用、生物力学及认知行为等,并且常常被称为感觉运动控制。
每一个动作,例如触摸鼻子,都需要运动神经元释放动作电位,进而导致肌肉的收缩。人类大约有15万个运动神经元,这些神经元控制着600多块肌肉的收缩。
如要产生运动,必须精确地控制合适数量的肌肉,以正确的节奏和力量进行收缩。
运动单元由一个运动神经元及其所支配的肌肉纤维组成。以股直肌为例,该肌肉拥有约一百万条肌肉纤维,受1000个运动神经元的控制。运动神经元的活动将使所有的肌肉纤维同时收缩,并且所有动作单元中所用的肌肉纤维都属于同一类型(例如慢肌纤维或快肌纤维)。
力量的生成取决于活跃的运动神经元的数量及其放电频率,以及活跃神经元所支配的肌肉纤维的收缩性能。为了增加力量,可以提高活跃运动神经元的放电速率,或招募更多且更强的运动单元。进一步地,肌肉力量如何产生肢体运动,则取决于肢体的生物力学。
在运动单位中,招募的顺序有一定的规律,通常是从每次放电产生小力量的运动单位开始,逐渐过渡到产生最大力量的运动单位。这个规律被称为Henneman的尺寸原则,是神经科学的一项基本发现。
这一发现揭示了为何在执行小力量要求的任务时,首先会使用慢收缩且不易疲劳的肌肉纤维。
神经系统决定了运动的方式,挑选活跃的运动神经元并确定其激活时机。招募顺序的发现反映了一种简化问题的方式:如果某一肌肉需要产生特定力量,那么按照其招募层级启动运动单元直到达到目标力量。然而,神经系统在如何选择不同肌肉需要产生何种力量的过程中面临多个困难,包括冗余、噪音、延迟等问题。
针对以上计算挑战,各种有机体的运动控制神经回路均受到研究,包括人类、猴子、老鼠与其他动物。哺乳动物如老鼠和猴子被广泛应用于研究与人类健康与疾病相关的运动控制问题。
运动控制的一个重要方面是能否实时对外部世界刺激作出反应。闭环控制系统的运作依赖于误差检测机制,透过反馈修正运动,而开环控制系统则在快速的、即时的运动中发挥效用。
协调多个运动系统的部件以实现统一的运动是运动控制的核心问题之一。当运动的预判与实际行为不一致时,反射机制能够迅速调整身体的动作。
在研究中,运动协调的提高,被认为是运动学习及专业技能的重要指标。透过时间的推移,运动控制的灵活性将随着经验的积累而增进,进一步提升我们的运动表现。
当人类在日常生活中进行各种运动时,复杂的神经计算如何得以完成?