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從夜晚到白晝：植物如何在兩個時間段內巧妙利用二氧化碳？
在乾燥環境中，一些植物演化出一種獨特的碳固定途徑，稱為「肉質植物酸代謝」（Crassulacean Acid Metabolism，簡稱CAM）。這種光合作用方式使得植物能夠在白天進行光合作用，而夜間則進行氣體交換，藉此巧妙地利用二氧化碳（CO2）。這一過程不僅展示了大自然的智慧，也揭示了植物在應對極端環境下的適應能力。
CAM是一種適應性強的光合作用機制，使植物能在水源稀缺的環境中存活，並有效利用有限的二氧化碳資源。
歷史背景
CAM的註解最早追溯到1804年，當時的科學家對於植物的呼吸作用及其酸性進行了觀察。隨著科學研究的深入，相關的研究逐漸演變，並在1940年左右首次將「肉質植物酸代謝」這一名詞引入科學界。這項發現主要是基於多種植物的研究，特別是多肉植物所屬的鸚鵡螺科（Crassulaceae）。
雙重循環概述
CAM的過程可以分為夜間和白天兩部分。在夜晚，植物的氣孔打開，讓二氧化碳進入，並通過與磷酸烯醇（PEP）的反應進行有機酸的固定。這些有機酸將被儲存到液泡中以備日後使用。相對地，白天植物的氣孔關閉，以便保持水分，然後釋放儲存的有機酸，這時有機酸會被再轉化為二氧化碳並進入光合作用的卡爾文循環中。
好處何在
利用CAM的植物能夠在白天保持大多數氣孔閉合，顯著減少因蒸散作用所造成的水分流失。這對在乾燥環境中生存的植物而言至關重要，它們可以在水源極為有限的狀況下，利用這一機制繼續生長。對比之下，僅使用C3碳固定的植物會在根系吸收的水分中損失到97%左右，這無疑是一個高成本的過程。
CAM與C4代謝的比較
雖然CAM和C4兩者都旨在提高RuBisCO的效率，但二者在時間和空間上的碳濃縮方式有所不同。CAM在日間提供二氧化碳，而C4則是從結構上提高二氧化碳的濃度。此外，有些植物甚至能在同一葉片中同時進行C4和CAM光合作用，這意味著它們能夠根據環境變化靈活調整碳固定的機制。
生物化學過程
在運用CAM的植物中，CO2的儲存與還原過程必須在空間和時間上精確控制。夜間，植物進行氣孔開放，二氧化碳進入細胞內部，經過一系列酶的催化後形成有機酸，並儲存進液泡。隨著日間到來，氣孔關閉，存儲的有機酸被轉化為二氧化碳，隨後參加卡爾文循環造就能量和碳水化合物的合成。
植物的多樣性利用
植物利用CAM的程度有所不同，有些植物如「強CAM植物」完全依賴該機制進行光合作用，而另一些則根據環境變化，選擇性地使用CAM或C3/C4機制。這表明植物的適應性與生存策略是多樣且靈活的。
水生CAM的奇妙之處
令人驚訝的是，CAM光合作用並不僅存在於陸地植物中，水生植物中同樣可以找到這一機制。水中二氧化碳擴散速度遠慢於空氣，因此一些水生植物選擇在夜間儲存二氧化碳，以抵抗水中競爭。這種現象在夏季尤為明顯，當水中對二氧化碳的需求增高時，夜間的CO2捕獲變得更加重要。
生態與分類分佈
CAM的植物主要分布在多肉植物和附生植物中，這些植物在面對乾旱時展現了非凡的生存策略。而許多樹木，如Clusia，也展現出雙重的碳固定能力，這使得它們能夠根據環境的變化，自由切換光合作用機制。研究顯示，CAM的演化是多次進行的，至今已有超過16,000種植物展現出這一特性。
在這樣的環境適應過程中，我們不禁要思考：這些植物在生存競爭中，又是如何最大化利用有限的資源以獲得優勢的呢？
