在人類的構造中,分段是將身體劃分為沿著縱軸排列的重複子單元的物理特徵。這種分段在生物學和進化上具有重要意義,特別是在神經系統的演變過程中。分段過程不僅在細胞群的模式化和分離中發揮關鍵作用,還生成這些細胞群的區域屬性,並組織它們在組織內以及沿著胚胎軸向的分布。
人類神經系統包括中央神經系統(CNS),即腦和脊髓,以及周邊神經系統(PNS),由從脊髓分出的神經纖維構成,延伸至全身各部分。這兩個部分在信號傳遞中扮演著積極的角色,確保信息的平穩與高效轉移,以協調肌肉運動及調節器官功能。神經元構成了神經系統的基本單元,通過樹突接收信息,然後沿著軸突將信息以電信號的形式傳遞,並釋放化學信使——神經遞質,把電信號轉換為化學信號。
分段是發展中央神經系統和周邊神經系統的一個關鍵模式化過程。在中央神經系統中,分段參與神經元群體的模式發展,指導發展中的軸突並促進周邊神經系統的發展。對於雙側動物而言,基本的身體計劃包括左右兩側互為鏡像的結構,以及從嘴到肛門的空腔與每個身體段的神經結構,即神經節。事實上,大多數進化證據表明,分段是獨立的進化事件,多次出現,並且分段的細胞和分子途徑在不同背景下顯示差異。
神經系統的分段為脊椎動物身體帶來了幾個發展優勢,因為人類在神經系統層面上擁有雙側分段的身體計劃。
在人類的胚胎發育過程中,脊髓是中央神經系統的一個主要部分。脊髓和大腦都來源於胚胎階段的背側神經管。脊髓由稱為神經節的段狀擴大部分組成。這些神經節為周邊神經系統的感覺和運動神經元的形成奠定了基礎。脊椎骨段化的過程,使該特徵成為這組動物的顯著特徵。在最初,體節以中央腔為主的球形上皮結構形成。
在較高的脊椎動物中,如人類,體節在胚胎發育的過程中形成,並出現在中線神經上皮的兩側。
在脊椎動物神經系統的發展中,特定的信號對指導生長的軸突至關重要。運動神經元和感覺神經元的軸突從神經管區域發展,並通過每個相繼體節的前部。與體節有關的神經管部分的180度前後旋轉顯示出神經管中的分段並不是內在現象,這表明分段的形成與體節高度相關。
分段過程在後腦和旁軸中胚層中受到Hox基因的高度調控。Hox基因編碼螺旋轉折螺旋轉錄因子,並在發展階段中對位置身份的確定起著重要作用。人類和其他脊椎動物一樣,擁有39個Hox基因,分為四個不同的集群。這些基因的表達特性在形態學分段過程中起著重要的協調作用。
體節形成是一個高度調控的過程,通過未分段的前體節胚層生成。該過程涉及三個基本步驟:生成分節模式、為每個體節標記其前後身份,和形成體節邊界。體節的規則排列得益於一組動態和有節律性表達的基因的作用,這些基因與Notch信號通路有關,提供了分段時鐘分子機制存在的證據。
在脊椎動物的中央神經系統中,存在三個具有顯著形態和發展特徵的主要分段,即前腦、胼胝腦和脊髓。周邊神經系統的分段特徵受到體節的影響。在這些過程中,對體節的分子差異有重要影響。
神經系統的分段不僅涉及到基因的表現,還涉及到多種細胞機制及其交互影響,這些因素共同協作,形成了今日人類神經系統的複雜結構。在這種演進的過程中,究竟會有什麼樣的可能性再出現新的變化與挑戰?