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腦部電生理學的迷人奧秘：普金傑細胞如何進行計算？
普金傑細胞，因捷克生理學家Jan Evangelista Purkyně於1837年首次發現而得名，是位於大腦小腦皮層的一種獨特且顯著的大神經元。它們的杯狀細胞體、眾多分支的樹突及單一的長軸突，使這些細胞成為運動活動控制中的基石。普金傑細胞主要釋放GABA（γ-氨基丁酸）神經傳導物質，抑制某些神經元以減少神經脈衝的傳傳導，藉由這些抑制性作用，普金傑細胞有效地控制和協調身體的運動。
結構
普金傑細胞是人類大腦中最大的神經元之一（Betz細胞是最大的），它們具有複雜的樹突叢，並且特徵為大量的樹突棘。普金傑細胞位於小腦的普金傑層中，排列得像多米諾骨牌一樣一個接一個。它們的大樹突叢幾乎形成兩維層次，並且與下層的平行纖維交叉相通。平行纖維在普金傑細胞樹突上的突觸相對較弱，而來自延髓下橄欖核的攀爬纖維則提供強大的興奮性輸入。每一個成人的普金傑細胞大約接收500條攀爬纖維突觸，這些都是來自單一的攀爬纖維。這使得人們認為普金傑樹突存在著高度的保守性一對一關係，形成了一個單一的計算單元。
「多重神經支配如今已在小鼠中被發現，而此現象出現在擁有多個主要樹突的普金傑細胞中，這一樹突形態在囓齒類中不常見，但在人體內則相對普遍。」
分子
小腦的普金傑層包含普金傑細胞和Bergmann膠質細胞的細胞體，表達大量獨特的基因。透過比較缺乏普金傑細胞的小鼠與野生型小鼠的轉錄組，研究者提出了普金傑特異性的基因標記。其中一個例子是PCP4蛋白，缺乏該蛋白的小鼠在運動學習上展現出明顯障礙，其普金傑神經元的突觸可塑性也有顯著改變。PCP4加速鈣與鈣調素循環的結合和解離，若缺失將影響這些神經元的生理功能。
發展
對於哺乳動物胚胎的研究詳細闡述了普金傑細胞的神經起源。在早期發展階段，普金傑細胞源自神經管中的室管區，所有小腦神經元均來源於室管區的生殖神經上皮。普金傑細胞的生成專門來自於胚胎小腦原基的室管神經上皮的前體細胞。最早從小腦原基生成的細胞在發展中的大腦中形成小腦的兩側半球。
「在小鼠和人類中有證據表明，骨髓細胞要麼與小腦普金傑細胞融合，要麼分化成小腦細胞，這可能對中樞神經系統的修復有重要影響。」
功能
普金傑細胞顯示出兩種不同的電生理活動形式：簡單脈衝和複雜脈衝。簡單脈衝的發生頻率介於17至150 Hz之間，可以是自發性或在平行纖維的刺激下產生的。複雜脈衝則由攀爬纖維激活並包括一個初始的大幅度長脈衝，隨後是高速的小幅度動作電位爆發。
「普金傑細胞的內部活動模式由鈉鉀泵設定和控制，這表明該泵可能不僅僅是一個維持離子梯度的分子，而可能是一個小腦及大腦中的計算元件。」
臨床意義
普金傑細胞在人類中可能受到多種原因的損害，例如酒精或鋰的毒性暴露、自體免疫疾病、導致脊髓小腦失調的基因變異，以及某些未明原因的神經退行性疾病。對於某些動物而言，也會發展出"小腦生理性消退"的病症，通常在出生後不久，會導致運動失調等症狀。
普金傑細胞的傷害或醛病變可引發一系列神經系統疾病，從輕微的運動失調到嚴重的行為障礙。這些細胞的健康與否，不僅影響小腦功能，也對中樞神經系統的整體效果具有重大影響。
普金傑細胞的研究幫助我們理解大腦如何計算和調控運動，而這一領域的探索仍在持續發展。普金傑細胞的複雜結構和功能讓我們不禁思考：在未來的研究中，還有哪些神經元的奧秘等待被揭開呢？
