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神秘的樹狀結構：神經元的樹突究竟是如何工作的？
樹突（英文：dendrite）這個詞源自希臘語，意指「樹」，它是神經元的一種分支細胞質過程，主要功能是傳播來自其他神經細胞的電化學刺激，將這些信號傳遞到神經細胞的細胞體或稱為「胞體」。那些電刺激通常通過突觸傳輸至樹突，而突觸又分布於樹突整個樹狀結構上。樹突在整合這些突觸輸入並決定神經元產生動作電位的程度上扮演著關鍵角色。
樹突並非單純的信號接收者，它們的結構和功能使其成為神經元訊息處理的核心。
樹突的結構與功能
樹突是神經元細胞體向外突出的兩種細胞質過程之一，另一種則是軸突。樹突透過形狀、長度和功能等多個特徵來與軸突區分。通常，樹突的形狀逐漸變細且較短，而軸突則保持恆定的直徑且可以非常長。樹突的主要功能是接收來自其他神經元軸突終端的信號，並提供更大的表面積來接收這些信號。
據估算，一個大型錐狀細胞的樹突能接收來自約30,000個前突觸神經元的信號。興奮性突觸在樹突脊（dendritic spines）上終止，而這些脊是樹突的小突起，內含著高密度的神經傳遞物質受體。大多數抑制性突觸則會直接接觸樹突的主幹。突觸活動會引起樹突膜電位的局部變化，這種變化在距離上會逐漸減弱。
要產生動作電位，許多興奮性突觸必須同時活躍，從而促使樹突及其胞體的強烈去極化。
樹突的歷史演進
樹突這個術語最早於1889年由威廉·希斯（Wilhelm His）首次使用，描述了許多較小的「原生質過程」與神經細胞的連結。德國解剖學家奧托·德特斯（Otto Deiters）通過將其與樹突區分，通常被認為是軸突的發現者。
在神經系統中進行的首次細胞內記錄是在20世紀30年代，由肯尼斯·科爾（Kenneth S. Cole）和霍華德·柯蒂斯（Howard J. Curtis）進行的。瑞士的魯道夫·阿尔伯特·冯·科利克（Rüdolf Albert von Kölliker）和德國的羅伯特·瑞馬克（Robert Remak）首度識別和描述了軸突的初始段。之後，艾倫·霍奇金（Alan Hodgkin）和安德魯·赫克斯利（Andrew Huxley）利用魷魚的巨大軸突，提供了動作電位的完整定量描述，也使他們一同獲得了1963年的諾貝爾獎。
樹突的發展
在樹突的發展過程中，有多種因素可以影響其分化，包括感覺輸入的調節、環境污染物、體溫和藥物使用等。例如，曾經發現黑暗環境中飼養的老鼠，其初級視覺皮層的錐狀細胞在樹突脊的數量上顯著減少，並且星狀細胞的樹突分支分布也發生了明顯變化。
樹突的複雜樹狀結構是由外部和內部的多種信號相互作用影響而形成的。
樹突的多樣性
樹突在不同的生物體中形成許多不同的形態模式，這些分支的形態（如分支密度和分佈模式）與神經元的功能密切相關。樹突在數量上可能有廣泛的變化，有時能夠接收多達100,000個不同的輸入。樹突的型態錯誤則與神經系統功能的受損緊密相關。
樹突的形態可以是無樹枝結構，或像樹木一樣的輻射結構。這些樹狀分支模式可能是紡錘狀的，球形的，或呈現多平面的形狀，比如小腦的普肯耶細胞。
樹突的電性和可塑性
神經元的樹突結構、分支及其電壓依賴性離子導通的變化，將深刻影響神經元如何整合來自其他神經元的輸入。樹突被認為不僅僅是電刺激的被動傳遞者，而是能夠在成人生活中進行塑性的結構調整。樹突所組成的分部被稱為功能單位，它們能夠計算進入的刺激並進行處理。
最近的實驗觀察顯示，樹突的適應可在幾秒內完成，這類結構變化對神經元功能的影響可能是顯著的。樹突的組成也能隨著外部環境的改變而顯著變化，比如在懷孕或激素週期影響下，樹突結構的變化可高達30%。
這一切都讓我們不禁思考，樹突的演化與學習能力之間是否存在著更深層的聯繫呢？
