在自然界中,許多生物以寄生為生,這些生物被稱為極端寄生生物(obligate parasite)或全寄生生物(holoparasite)。它們生存的唯一方式是依賴宿主提供的養分,若無法找到合適的宿主,則無法完成生命周期並且無法繁殖。與之對應的則是選擇性寄生生物(facultative parasite),後者可以在沒有宿主的情況下生活。那麼,這些寄生生物是如何演化出如此獨特的生存策略的呢?
極端寄生生物廣泛分佈於各種生物中,包括病毒、細菌、真菌、植物和動物等。它們必須經過至少一個寄生階段才能完成自己的發育過程。即使爭議不斷,病毒通常被視為 obligator 地內寄生生物,它們必須侵入活細胞以利用細胞的資源進行繁殖。
「在寄生生物的世界中,生存的藝術在於與宿主的互動與適應。」
比如,黃蜂家族中的一種,例如Vespula austriaca,就是一種必須寄生於Vespula acadica上的寄生生物。在昆蟲界的Bombus中,B. bohemicus則是B. locurum、B. cryptarum及B. terrestris的寄生物。
寄生生物的生命周期通常著重於對宿主的利用。宿主被感染的情況下,寄生生物會通過不同的方式來完成其生命周期。專門感染單一宿主物種的寄生生物被稱為直接生命周期,而感染多個宿主的則被稱為複雜或間接生命周期,例如引發瘧疾的瘧原蟲。
寄生生物可能會使用中間宿主進行短暫的過渡,然後最終在首次中間宿主身上達成成熟,其唯一的繁殖地點就在最終宿主身上。以Ribeiroia ondatrae為例,這種寄生生物使用鈍箭螺作為其首個中間宿主,兩棲類動物及魚類作為第二中間宿主,而鳥類則為最終宿主。
不同的寄生生物在宿主身上的行為可以表現為永久性或暫時性。永久寄生者,例如頭蝨,會在宿主身上繁衍多代;而暫時寄生者,例如收割蟎的幼蟲階段,則僅在某一發展階段表現出寄生行為。
為了在易受感染的宿主中建立寄生,極端寄生生物必須在進入宿主之前、之中以及之後有效地躲避宿主的防禦。由於寄生生物類型的多樣性,很難確定通用的入侵策略。
「寄生生物的成功在於其對宿主內部世界的精巧操控。」
例如,許多細菌和病毒透過被動吸收進入宿主細胞,而有些則會進行主動進入。某些極端寄生的黃蜂如Polistes atrimandibularis,則透過改變其化學標記來悄無聲息地滲透入宿主社群,藉此獲取宿主的信任。
透過感染,宿主行為的變化在寄生生物中極為普遍。這將一些行為的異常視為適應性操控,但研究人員指出,這種行為變化是否真如所謂的操作或是純粹的副作用仍具爭議。例如,大鼠在感染Toxoplasma gondii後會對貓尿的吸引力增加。
「行為的變化可能是寄生生物長期演化的副產品,並不一定帶來明顯的好處。」
觀察到的某些生物行為並非源於其自身基因的表現,而是寄生生物影響下的擴展表型。行為操控的演化路徑也可分為三類:一是寄生生物主導的操控,二是宿主反應驅動的操控。這也說明了寄生生物是如何進一步影響宿主行為以促進自身傳播的。
如牛背鴉與杜鵑等寄生鳥類,透過模擬宿主蛋的色斑和圖案來減少宿主的拒絕反應。此類模仿與競爭使得寄生者能夠輕易地融入宿主的環境。一些蝴蝶和蟻類的例子也說明了寄生生物如何利用宿主的行為來生存和繁衍。
根據當前的進化生物學理論,宿主與寄生生物之間的關係很可能朝向嚴重疾病的均衡狀態演化,而非傳統上認為的共生主義均衡態。
人類對於寄生生物的了解,顯示出它們在生態系統中的重要性。極端寄生生物的存在啟發了生態學與生物學領域的許多研究,讓我們思考:在這些錯綜複雜的生命互動中,我們又能從中學習到什麼呢?