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移動細胞的前進之道：它們如何確定前後的極性來進行有序遷移？
細胞的極性是指細胞內形狀、結構和功能上的空間差異。幾乎所有細胞類型都展現某種形式的極性，這使得它們可以執行專門的功能。典型的極性細胞範例包括具有頂基極性(epithelial cells)的上皮細胞、信號朝著特定方向傳播的神經元，以及實現有序遷移的遷移細胞。
細胞極性在許多類型的不對稱細胞分裂中至關重要，以便在子細胞之間建立功能性的不對稱性。
極性細胞的範例
上皮細胞
上皮細胞通過緊密連接、橋粒和黏附連接相互黏附，形成沿動物體表面和內部腔道（如消化道和循環系統）排列的細胞層。這些細胞具有頂基極性，並且其頂端膜面朝外部表面或內部腔道，而基側膜則面向外部。基側膜除了參考細胞之間的側面膜外，也指細胞附著於基底膜的基底膜。上皮細胞還顯示平面細胞極性，在這種情況下，專門結構在上皮層面內部取向。
神經元
神經元通過樹突接收來自鄰近細胞的信號，然後將電信號沿著專門的軸突傳播，一直到突觸，釋放神經遞質從而將信號傳遞給另一個神經元或效應細胞（如肌肉或腺體）。神經元的極性便促進了信息的方向性流動，這是神經元與效應細胞之間溝通的必要條件。
遷移細胞
許多細胞類型如白血球和成纖維細胞具有遷移的能力。為了使這些細胞向某個方向移動，它們必須有一個明確的前後界限。在細胞的前端是領導邊緣，通常定義為一種平坦的細胞膜浪潮，稱為 lamellipodium，或稱為細長的突出，稱為 filopodia。這裡，肌動蛋白聚合使得細胞延展其前導邊緣並附著於表面。在細胞的後端，黏著物被拆解，而肌動微絲束稱為應力纖維則收縮並推動尾端向前，以維持與細胞其餘部分的協調。若沒有這種前後極性，細胞將無法協調定向遷移。
發芽酵母
發芽酵母(Saccharomyces cerevisiae)是研究真核生物學的模型系統，其許多基本的極性發展元素已被闡明。酵母細胞共享許多與其他生物體的細胞極性特徵，但其蛋白質組成較少。在酵母中，極性偏向於在繼承的標記上形成，舉例而言，在發芽情況下，是 Rsr1 蛋白的斑塊。缺乏極性標記的細胞，也就是基因缺失突變體，則能表現出自發對稱破壞，其極性位置則隨機決定。
細胞極性主要通過特定蛋白質在細胞膜特定區域的定位而形成，而這種定位常常需要將細胞質蛋白招募到細胞膜以及沿著細胞骨架的極化囊泡運輸。
脊椎動物的發展
脊椎動物的身體在三個軸向上表現出不對稱性：前後(anterior-posterior)（從頭到尾）、背腹(dorsal-ventral)（脊椎到肚子）和左右(left-right)（例如，我們的心臟位於身體的左側）。這些極性在發展中的胚胎中通過幾個過程的組合產生：1）不對稱細胞分裂，兩個女細胞獲得不同量的細胞物質（例如 mRNA、蛋白質）；2）特定蛋白質或 RNA 在細胞內的不對稱定位；3）胚胎中分泌蛋白的濃度梯度（例如 Wnt、Nodal 和骨形態生成蛋白 BMPs）；以及 4）膜受體和配體的差異表達，導致橫向抑制，表現受體的細胞採取一種命運，而其鄰近細胞則採取另一種命運。此外，細胞極性還調控胚胎發展過程中個別和集體細胞運動，例如頂端收縮、內陷和外擴。這些運動對於塑造胚胎及創建成年體複雜結構至關重要。
分子基礎
細胞極性主要是通過特定蛋白質在細胞膜特定區域的定位來產生。許多調節細胞極性的分子在細胞類型和多細胞生物中都是保守的，包括 PAR 複合物（Cdc42、PAR3/ASIP、PAR6、非典型蛋白激酶 C）、Crumbs 複合物和 Scribble 複合物。這些極化複合物不對稱地位於細胞膜的細胞質側並受 Rho GTPases 的調控。這些極化複合物不僅能調節囊泡運輸，還可以通過調控磷脂磷酸酯的磷酸化來控制細胞質蛋白的定位。
極性建立
雖然許多關鍵的極性蛋白是被保守的，但不同的機制存在於不同細胞類型之中的極性建立過程中。可分為兩大類：1）能夠自發極化的細胞，2）根據內部或外部線索建立極性的細胞。自發對稱破壞可以通過化學反應動力學中的隨機波動放大的機制來解釋。另一種以外部或內部信號為基礎的極性建立的例子為 C. elegans 配子。在此，兩組蛋白之間的相互抑制指導極性的建立和維持。
隨著科學進一步發展，細胞極性不僅僅是理解細胞運動的基礎，更是許多生物學過程中不可或缺的一部分。你是否想過，細胞如何確保這種極性對它們的正常功能至關重要呢？
