大腦與身體之間的互動,無疑是生命運作的精密機制。人類和其他生物體的運動控制系統,包含了意識的自願運動、潛意識的肌肉記憶及不隨意的反射行為。這一切都需要大腦適時地發送指令,調整肌肉的運動,讓我們能夠順利地進行各種活動,從行走到跳舞,再到觸摸鼻子。
成功的運動控制至關重要,因為它不僅影響我們如何達成目標,還影響我們的姿勢、平衡及穩定性。
運動的過程中,神經系統以多種感官的訊息為基礎,整合來自外界的感覺數據以及本體感覺的信息,然後以這些訊息生成合適的肌肉信號。這個過程涉及多種學科,包括多感覺整合、信號處理、協調作用、生物力學及認知行為等,並且常常被稱為感覺運動控制。
每一個動作,例如觸摸鼻子,都需要運動神經元釋放動作電位,進而導致肌肉的收縮。人類大約有15萬個運動神經元,這些神經元控制著600多塊肌肉的收縮。
如要產生運動,必須精確地控制合適數量的肌肉,以正確的節奏和力量進行收縮。
運動單元由一個運動神經元及其所支配的肌肉纖維組成。以股直肌為例,該肌肉擁有約一百萬條肌肉纖維,受1000個運動神經元的控制。運動神經元的活動將使所有的肌肉纖維同時收縮,並且所有動作單元中所用的肌肉纖維都屬於同一類型(例如慢肌纖維或快肌纖維)。
力量的生成取決於活躍的運動神經元的數量及其放電頻率,以及活躍神經元所支配的肌肉纖維的收縮性能。為了增加力量,可以提高活躍運動神經元的放電速率,或招募更多且更強的運動單元。進一步地,肌肉力量如何產生肢體運動,則取決於肢體的生物力學。
在運動單位中,招募的順序有一定的規律,通常是從每次放電產生小力量的運動單位開始,逐漸過渡到產生最大力量的運動單位。這個規律被稱為Henneman的尺寸原則,是神經科學的一項基本發現。
這一發現揭示了為何在執行小力量要求的任務時,首先會使用慢收縮且不易疲勞的肌肉纖維。
神經系統決定了運動的方式,挑選活躍的運動神經元並確定其激活時機。招募順序的發現反映了一種簡化問題的方式:如果某一肌肉需要產生特定力量,那麼按照其招募層級啟動運動單元直到達到目標力量。然而,神經系統在如何選擇不同肌肉需要產生何種力量的過程中面臨多個困難,包括冗餘、噪音、延遲等問題。
針對以上計算挑戰,各種有機體的運動控制神經迴路均受到研究,包括人類、猴子、老鼠與其他動物。哺乳動物如老鼠和猴子被廣泛應用於研究與人類健康與疾病相關的運動控制問題。
運動控制的一個重要方面是能否實時對外部世界刺激作出反應。閉環控制系統的運作依賴於誤差檢測機制,透過反饋修正運動,而開環控制系統則在快速的、即時的運動中發揮效用。
協調多個運動系統的部件以實現統一的運動是運動控制的核心問題之一。當運動的預判與實際行為不一致時,反射機制能夠迅速調整身體的動作。
在研究中,運動協調的提高,被認為是運動學習及專業技能的重要指標。透過時間的推移,運動控制的靈活性將隨著經驗的積累而增進,進一步提升我們的運動表現。
當人類在日常生活中進行各種運動時,複雜的神經計算如何得以完成?