دورة كالفن هي عملية التفاعل الكيميائي الأساسية في عملية التمثيل الضوئي التي تحول ثاني أكسيد الكربون والمركبات الحاملة للهيدروجين إلى جلوكوز، وهو أمر ضروري لنمو النبات وإنتاج الطاقة. وباعتبارها دورة كيميائية حيوية، ورغم أن هذه العملية تسمى "التفاعل المظلم"، فإنها في الواقع لا تقتصر على الظلام، بل تعتمد على الطاقة التي يوفرها تفاعل التمثيل الضوئي المعتمد على الضوء.
تعمل دورة كالفن في مصفوفة البلاستيدات الخضراء للنباتات وتتضمن ثلاث خطوات رئيسية: الكربوكسيل، والاختزال، وتجديد RuBP.
يلعب RuBisCO، وهو الإنزيم الرئيسي لدورة كالفن، دورًا محوريًا في هذه العملية. يستطيع هذا الإنزيم تحفيز تفاعل الكربوكسيل لثاني أكسيد الكربون، كما يستطيع التفاعل مع الأكسجين في ظل ظروف معينة. وتسمى هذه الظاهرة "التنفس الضوئي"، وهو ما يؤدي إلى فقدان النباتات لبعض ثاني أكسيد الكربون وفقدان الطاقة.
يمكن تقسيم دورة كالفن إلى ثلاث مراحل: أولًا الكربوكسيل، يليه الاختزال، وأخيرًا تجديد RuBP. في المرحلة الأولى، يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الدورة ويرتبط بالمركب الخماسي الكربون ريبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP)، مكونًا وسيطًا غير مستقر مكون من ستة كربون ينقسم في النهاية إلى مركبين مكونين من ثلاثة كربون 3-فوسفوجليسيرات (3-PGA). المفتاح لهذه العملية هو إنزيم RuBisCO.
بدءًا من الخطوة الأولى لدورة كالفن، تستخدم التفاعلات الكيميائية الأخرى ATP وNADPH الناتجين في التفاعل المعتمد على الضوء لتقليل وتخليق مركب فوسفات السكر ثلاثي الكربون G3P تدريجيًا.
في المرحلة الثانية، يتم تحويل 3-PGA بواسطة PFK لتوليد المزيد من G3P، ويستخدم بعضه في صنع المواد العضوية مثل الجلوكوز، بينما يعود الباقي إلى الدورة لتجديد RuBP. في كل دورة، تنتج ثلاث ذرات من ثاني أكسيد الكربون جزيء واحد من G3P، مما يعني أن هناك حاجة إلى ست دورات لإنتاج جزيء واحد من الجلوكوز.
ومع ذلك، فإن نشاط RuBisCO لا يقتصر على تركيب السكر. عندما يكون تركيز الأكسجين في البيئة مرتفعًا جدًا أو تكون درجة الحرارة مرتفعة جدًا، فقد يتفاعل RuBisCO مع الأكسجين للتسبب في التنفس الضوئي، مما يتسبب في فقدان النبات لثاني أكسيد الكربون الثابت وتقليل كفاءة نموه.
يرتبط التنفس الضوئي ارتباطًا وثيقًا بدورة كالفن، ولكن عواقبه ضارة لأنه يؤدي إلى فقدان ثاني أكسيد الكربون.
ولتلبية هذا التحدي، طورت العديد من النباتات آليات التمثيل الضوئي التكيفية مثل C4 وCAM لتحسين قدرتها على تركيز ثاني أكسيد الكربون في درجات الحرارة العالية أو البيئات الجافة وتقليل تأثير التنفس الضوئي على التمثيل الضوئي.
ومن الجدير بالذكر أن عمل دورة كالفن محدود بوجود الضوء. يتأثر بدء ونهاية الدورة بشدة الضوء لأن تنشيط RuBisCO يتطلب الطاقة والقدرة المخفضة التي توفرها التفاعلات المعتمدة على الضوء. تم تصميم هذا النظام التنظيمي المعقد لتجنب إهدار الطاقة.
في ظل ظروف الإضاءة، يتم تنشيط RuBisCO بواسطة إنزيم متخصص ويمكنه تنفيذ تفاعل الكربوكسيل لثاني أكسيد الكربون بشكل فعال.
يضمن هذا التنظيم أن تتمكن النباتات من الاستفادة الكاملة من طاقة الضوء أثناء النهار وإطلاق الطاقة المخزنة في الليل للحفاظ على أنشطة حياتها الخاصة. في الليل، لا تتمكن النباتات من تنفيذ دورة كالفن وبدلاً من ذلك تقوم بتحويل النشا غير المستهلك إلى سكروز لاستخدامه في الطاقة.
خاتمةبشكل عام، لا يلعب RuBisCO، باعتباره إنزيمًا أساسيًا لدورة كالفن، دورًا رئيسيًا في عملية إنتاج السكر في النباتات فحسب، بل يرتبط أيضًا ارتباطًا وثيقًا بقدرة النباتات على التكيف مع البيئة. إن تعقيد هذه العملية والتحكم الدقيق فيها يعكس عجائب وأسرار الطبيعة. في هذه البيئة الصعبة، كيف يمكن للنباتات أن تتكيف بشكل أكبر مع تغير المناخ لإطلاق المزيد من طاقة الحياة؟