إن دورة كالفن، والتي يشار إليها غالبًا باسم "التفاعل المظلم"، لا علاقة لها بالظلام بشكل مباشر، ولكنها تحدث بدلاً من ذلك في وجود الضوء وتعتمد على منتجات الطاقة لعملية التمثيل الضوئي. تحدث هذه السلسلة المعقدة من التفاعلات الكيميائية، التي تحول ثاني أكسيد الكربون والمركبات الحاملة للهيدروجين إلى جلوكوز صالح للاستخدام من قبل النباتات، بشكل أساسي في سدى البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية.
على الرغم من أن الاسم يتضمن كلمة "الظلام"، فإن تفاعلات دورة كالفن تتطلب في الواقع منتجات تعتمد على الضوء، مثل ATP وNADPH.
كيف تعمل دورة كالفن؟ يتم تقسيمها إلى ثلاث مراحل رئيسية: الكربنة، وتفاعل الاختزال، وتجديد الريبولوز-1،5- ثنائي الفوسفات (RuBP). في هذه العملية، يتحد ثاني أكسيد الكربون مع RuBP المكون من خمسة كربونات لتكوين مركب مستقر مكون من ثلاثة كربونات. في هذا التفاعل، يلعب إنزيم RuBisCO دورًا حيويًا، وتؤثر كفاءة تفاعله التحفيزي بشكل مباشر على تقدم الدورة بأكملها.
الخطوة الأولى في دورة كالفن هي أنزيم RuBisCO الذي يحفز اتحاد RuBP وثاني أكسيد الكربون، والذي ينتج بعد ذلك مركبًا غير مستقر مكون من ستة ذرات كربون يتحلل بسرعة إلى مركبين مكونين من ثلاثة ذرات كربون.
في هذه العملية، يعمل ATP وNADPH كموفرين للطاقة وعوامل اختزال لتحويل المركبات ثلاثية الكربون إلى سكريات أكثر تعقيدًا. على الرغم من أن المنتجات النهائية للتفاعل هي في المقام الأول فوسفات السكر ثلاثية الكربون، فإن هذا لا يعني أنها لا يمكن تحويلها إلى سكريات سداسية الكربون. يمكن استخدام هذه المنتجات ثلاثية الكربون في تصنيع الكربوهيدرات الأكبر حجمًا مثل السكروز والنشا.
لا يعتمد تشغيل دورة كالفن على الضوء فحسب، بل يتأثر أيضًا بمسارات أيضية أخرى داخل النبات، مثل التنفس الضوئي، حيث يمكن لـ RuBisCO أيضًا استخدام الأكسجين كركيزة لإنتاج منتجات ثانوية غير مواتية، وهو أمر أكثر خطورة في البيئات ذات درجات الحرارة العالية. واضح.
إن فقدان ثاني أكسيد الكربون في النباتات الناجم عن عملية التنفس الضوئي يجعل النباتات التي طورت مسارات متخصصة في التمثيل الضوئي C4 وCAM أكثر قدرة على المنافسة في البيئات ذات درجات الحرارة العالية.
كيف يمكن تفسير هذا المظهر من المنافسة؟ تستخدم كل من نباتات C4 وCAM استراتيجيات مختلفة لالتقاط ثاني أكسيد الكربون لتقليل آثار التنفس الضوئي. على سبيل المثال، تقوم نباتات C4 بتثبيت ثاني أكسيد الكربون في خلايا مختلفة، مما يسمح لها بالقيام بالتمثيل الضوئي بكفاءة حتى في درجات الحرارة المرتفعة وبيئات ثاني أكسيد الكربون المنخفضة.
غالبًا ما ترتبط دورة كالفن ارتباطًا وثيقًا بالتفاعلات المعتمدة على الضوء والتي تحدث على الأغشية الثايلاكويدية للبلاستيدات الخضراء، وسيتم استخدام ATP وNADPH الناتجين عن هذه التفاعلات في التفاعلات اللاحقة لدورة كالفن. بدون هذه التفاعلات المعتمدة على الضوء، لن تتمكن دورة كالفن من الاستمرار.لذا، وعلى الرغم من "التفاعل المظلم" في الاسم، فهذه في الواقع عملية ضرورية لعملية التمثيل الضوئي. تستخدم العديد من النباتات الطاقة المخزنة في النشا للبقاء على قيد الحياة في الليل، ولكن هذا لا يعني أن دورة كالفن وعملياتها تحدث في الظلام. وبدلاً من ذلك، فإن التفاعل يعوقه في المقام الأول نقص الضوء.
يتم تنشيط الإنزيمات المختلفة في هذه العملية في وجود الضوء ويتم إبطال نشاطها عندما يتلاشى الضوء، مما يكشف عن العلاقة غير القابلة للفصل بين الضوء وهذه التفاعلات الكيميائية الحيوية.
إن اكتشاف دورة كالفن، والتي قدمها لأول مرة ملفين كالفن وزملاؤه في عام 1950، قد أدى إلى تعزيز فهمنا لعملية التمثيل الضوئي. لم يفتح هذا الاكتشاف الباب لدراسة عملية التمثيل الضوئي للنباتات فحسب، بل كان له أيضًا تأثير عميق على مجالات أخرى من علم الأحياء، حيث أظهر مدى تعقيد عمل الأنظمة الحية.
مع تقدم العلم والتكنولوجيا، يستمر فهمنا لدورة كالفن في التعمق، مما يوضح مرة أخرى العلاقات المتشابكة بين العمليات الحيوية المختلفة في الطبيعة. فكيف تعتمد النباتات على هذه الاستجابات للتكيف مع البيئات المتغيرة في ظل مواجهتنا لتحديات تغير المناخ؟