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Erstaunliche Selbstorganisation: Wie behält CPG die Flexibilität bei unterschiedlichen Aktionen?
Zentrale Mustergeneratoren (CPGs) sind selbstorganisierende biologische neuronale Schaltkreise, die bei Abwesenheit rhythmischer Eingaben rhythmische Ausgaben erzeugen können. Diese eng gekoppelten Muster neuronaler Aktivität steuern die rhythmischen und typischen motorischen Verhaltensweisen, die wir erleben, wie etwa Gehen, Schwimmen, Atmen oder Kauen. Obwohl sie auch ohne Eingaben aus höheren Gehirnregionen normal funktionieren können, benötigen sie dennoch regulatorische Eingaben und ihre Ausgabe ist nicht festgelegt. Eine flexible Reaktion auf sensorische Reize ist ein wesentliches Merkmal CPG-gesteuerten Verhaltens.
Physiologie„Um als rhythmischer Generator klassifiziert zu werden, muss ein CPG zwei oder mehr Prozesse so interagieren, dass jeder Prozess nacheinander zunimmt und abnimmt, mit dem Ergebnis, dass die Interaktion das System wiederholt in seinen Ausgangszustand zurückbringt.“< /p >
CPG-Neuronen
CPG-Neuronen können unterschiedliche intrinsische Membraneigenschaften haben. Einige Neuronen können Aktionspotentiale in Schüben abfeuern, während andere bistabil sind und durch depolarisierende Stromimpulse ausgelöst und durch hyperpolarisierende Stromimpulse beendet werden können. Viele CPG-Neuronen feuern nach der Aufhebung der Hemmung (postinhibitorische Wiederbindung genannt), während eine weitere gemeinsame Eigenschaft eine Verringerung der Feuerungsrate während Perioden konstanter Depolarisation ist (Spike-Raten-Adaption genannt).
Rhythmuserzeugung
Die Rhythmuserzeugung in CPG-Netzwerken hängt von den intrinsischen Eigenschaften der CPG-Neuronen und ihren synaptischen Verbindungen ab. Dabei sind zwei grundsätzliche rhythmuserzeugende Mechanismen am Werk: Metronom/Follower und gegenseitige Hemmung. In einem metronomgesteuerten Netzwerk fungieren ein oder mehrere Neuronen als Kernoszillator (das Metronom) und veranlassen andere, nicht platzende Neuronen (die Follower) in ein rhythmisches Muster. In einem Netzwerk, das auf gegenseitiger Hemmung beruht, hemmen sich zwei (Gruppen von) Neuronen gegenseitig. Diese Netzwerke werden semizentrale Oszillatoren genannt. Isoliert weisen diese Neuronen keine rhythmische Aktivität auf, wenn sie jedoch über hemmende Verbindungen gekoppelt sind, können sie wechselnde Aktivitätsmuster erzeugen.
„Gap Junctions tragen auch zu rhythmischen Schwingungen und neuronaler Synchronisierung in CPGs bei.“
Kurzfristige synaptische Dynamik
CPG-Netzwerke verfügen über umfangreiche repetitive synaptische Verbindungen, einschließlich gegenseitiger Erregung und gegenseitiger Hemmung. Synapsen in CPG-Netzwerken unterliegen kurzfristigen aktivitätsabhängigen Veränderungen. Eine kurzfristige synaptische Hemmung und Erleichterung kann sowohl bei Aktivitätsschüben als auch bei der Beendigung einer Aktivität eine Rolle spielen.
CPG-Schaltung
Die CPG-Schaltkreise, die vermutlich an der motorischen Kontrolle beteiligt sind, bestehen aus Motoneuronen und intraspinalen Neuronen, die sich in den unteren Brust- und Lendenwirbelsäulenregionen des Rückenmarks sowie in jedem Nervensegment des ventralen Nervenstrangs von Wirbellosen befinden. Die am Schlucken beteiligten CPG-Neuronen befinden sich im Hirnstamm, genauer gesagt im Nucleus lingualis in der Medulla oblongata. Obwohl der allgemeine Standort der CPG-Neuronen oft abgeleitet werden kann, werden der spezifische Standort und die Identität der beteiligten Neuronen immer noch erforscht.
Neuromodulation
Organismen müssen ihr Verhalten anpassen, um den Anforderungen ihrer inneren und äußeren Umgebung gerecht zu werden. Als Teil der neuronalen Schaltkreise eines Organismus können zentrale Mustergeneratoren so abgestimmt werden, dass sie sich an die Bedürfnisse und die Umgebung des Organismus anpassen. Die Regulierung übernimmt in einem CPG-Kreislauf drei Aufgaben:
- Regulierung ist eine inhärente Eigenschaft des CPG-Netzwerks oder notwendig, um dessen Aktivität auszulösen.
- Durch Tuning wird die Funktionskonfiguration des CPG geändert, um unterschiedliche Ausgaben zu erzeugen.
- Durch die Regulierung wird die Zusammensetzung der CPG-Neuronen geändert, indem Neuronen zwischen Netzwerken umgeschaltet und zuvor unabhängige Netzwerke zu größeren Einheiten zusammengeführt werden.
Bei Nagetieren führt die Blockierung neuromodulatorischer Verbindungen zu einer deutlichen Reduzierung der rhythmischen Aktivität und kann die durch Medikamente induzierte simulierte Fortbewegung vollständig aufheben. Dieses Phänomen lässt darauf schließen, dass die neuronale Regulierung für die Flexibilität von CPG von entscheidender Bedeutung ist.
Sensorisches Feedback
Während Theorien zur zentralen Mustergenerierung erfordern, dass grundlegende Rhythmen und Muster zentral generiert werden, können CPGs auf sensorisches Feedback reagieren, um Muster auf verhaltensgerechte Weise zu ändern. Sogar Feedback, das während einer bestimmten Phase eines Bewegungsmusters empfangen wird, kann Änderungen in anderen Teilen des Musterzyklus erfordern, um bestimmte koordinierte Beziehungen aufrechtzuerhalten. Beispielsweise verändert ein Kieselstein im rechten Schuh den gesamten Gang, obwohl der Reiz nur beim Stehen auf dem rechten Fuß vorhanden ist. Diese Anpassung kann auf weitverbreitete und lang anhaltende Auswirkungen der sensorischen Rückmeldung auf das CPG zurückzuführen sein oder auf kurzfristige Auswirkungen auf einige Neuronen, die wiederum benachbarte Neuronen modulieren und dadurch die Rückmeldung auf das gesamte CPG ausweiten.
Funktion
CPGs können eine Vielzahl von Funktionen erfüllen, darunter Bewegung, Atmung, Rhythmuserzeugung und andere oszillierende Funktionen. Die Vielfalt dieser Funktionen verdeutlicht ihre Schlüsselrolle in zahlreichen Aktivitäten.
Wenn wir die Flexibilität und Reaktionsfähigkeit von CPGs betrachten, kommen wir nicht umhin, uns zu fragen, wie die Selbstorganisationsmechanismen dieser neuronalen Schaltkreise uns bei der Erforschung neuer Technologien inspirieren können?
