Alberto Sendra

The “Alluvial Mesovoid Shallow Substratum”, a New Subterranean Habitat

In this paper we describe a new type of subterranean habitat associated with dry watercourses in the Eastern Iberian Peninsula, the “Alluvial Mesovoid Shallow Substratum” (alluvial MSS). Historical observations and data from field sampling specially designed to study MSS fauna in the streambeds of temporary watercourses support the description of this new habitat. To conduct the sampling, 16 subterranean sampling devices were placed in a region of Eastern Spain. The traps were operated for 12 months and temperature and relative humidity data were recorded to characterise the habitat. A large number of species was captured, many of which belonged to the arthropod group, with marked hygrophilous, geophilic, lucifugous and mesothermal habits. In addition, there was also a substantial number of species showing markedly ripicolous traits. The results confirm that the network of spaces which forms in alluvial deposits of temporary watercourses merits the category of habitat, and here we propose the name of “alluvial MSS”. The “alluvial MSS” may be covered or not by a layer of soil, is extremely damp, provides a buffer against above ground temperatures and is aphotic. In addition, compared to other types of MSS, it is a very unstable habitat. It is possible that the “alluvial MSS” may be found in other areas of the world with strongly seasonal climatic regimes, and could play an important role as a biogeographic corridor and as a refuge from climatic changes.

The world’s deepest subterranean community - Krubera-Voronja Cave (Western Caucasus)

INTRODUCTION Since Jules Verne wrote the Journey to the Center of the Earth (1864), the aim to discover and reach the deepest place below surface has been a challenge to generations of explorers. Nowadays, this is possible in the Arabika massif (Western Caucasus), inside the Krubera-Voronja cave that became in 2001 the deepest cave on Earth. The remarkable record of -2191 (±9) meters deep was possible due to explorations that began in the 1960’s and resumed in the last years (Klimchouk et al., 2009).

Reviews of the genera Schaefferia Absolon, 1900, Deuteraphorura Absolon, 1901, Plutomurus Yosii, 1956 and the Anurida Laboulbène, 1865 species group without eyes, with the description of four new species of cave springtails (Collembola) from Krubera-Voronya cave, Arabika Massif, Abkhazia

Summary Krubera-Voronya cave and other deep systems in Arabika Massif are being explored during many speleological expeditions. A recent Ibero-Russian exploration expedition (summer of 2010) took place in this cave with the aim of providing a study of the biocenosis of the deepest known cave in the world. Four new species of Collembola were found at different depths: Schaefferia profundissima n. sp., Anurida stereoodorata n. sp., Deuteraphorura kruberaensis n. sp., and Plutomurus ortobalaganensis n. sp., the last one at -1980 m deep. The identification and description of the new species have required the careful study of all congeneric species, implying a revision of each genus. As a result of this work tables and keys to all significant characters for each species are presented.

Systématique et biologie d’une espèce paléoendémique hypogée de la péninsule Ibérique: Ildobates neboti Español 1966 (Coleoptera: Carabidae: Dryptinae)

Résumé La position taxonomique d’Ildobates neboti Español, 1966, un paléoendémique hypogé de la Cordillère Ibérique, a été confuse depuis sa découverte. Dans la description originale, il a été assigné, avec certaines réserves, à la sous-famille des Dryptinae. Les auteurs postérieurs sont sceptiques à ce sujet, et la considèrent comme plus proche d’autres catégories supragénériques. Ces divergences sont dues, en partie, à la présence de caractères troglobiomorphes qui peuvent masquer les caractères qui définissent les vrais liens de parenté de l’espèce. La capture des spécimens nouveaux de I. neboti nous a permis de compléter la description originale en apportant, en même temps, des illustrations nombreuses dont des photographies électroniques à balayage. Les genitalia du mâle et particulièrement ceux de la femelle ont été étudiés en détail afin de les comparer aux formes voisines. Cet examen nous a conduit à inclure Ildobates dans la tribu des Zuphiini. La distribution de I. neboti montre un parallélisme intéressant avec celles d’autres arthropodes au mode de vie hypogé, considérés également comme des paléoendémiques. Les lignées anciennes de cet ensemble d’espèces paléoendémiques et relictes auraient pu avoir son origine dans l’ancienne plaque Ibérique du Mésozoïque, d’où elles se sont déplacées vers le bord oriental de la Cordillère Ibérique, où elles sont restées pendant le Tertiaire. À la fin de cette période, elles ont dû atteindre la zone karstique du «Baix Maestrat», de la «Serra d’Oropesa» (Castellón) jusqu’à la «Serra de Montsià» (sud de Tarragona), sans dépasser la vallée de l’Ebre. Des arguments de nature lithologique et géostructurale semblent justifier cet isolement de la zone où habite I. neboti, relativement au reste de la péninsule Ibérique.

Hypogenic versus epigenic subterranean ecosystem: lessons from eastern Iberian Peninsula

*alberto.sendra@uv.es epikarst, a very superficial habitat under the surface of the karst in the infiltration zone (Bakalowizc, 2005), which is an ecotone between surface water and groundwater (Pipan, 2005); and the hypotelminorheic habitat (Meštrov, 1962; Culver & Pipan, 2009b), a persistent shallow subsurface of wet spots fed by subsurface water in a slight depression (Fig. 1). The aquatic compartment of the subterranean ecosystem extends through the deepest aquifers such as the Edwards Aquifer in Texas (USA) at 600 to 1000 meters deep, to the shallow interstitial habitats composed of water filled spaces between unconsolidated sediments (Culver & Pipan, 2009a). Among these subterranean compartments, the subterranean-adapted fauna can inhabit from the shallow habitats in the subsurface, through to the deepest known galleries at more than -2000 m and from the giant subterranean chambers to the smallest fissures (Sendra & Reboleira, 2012). In the early 70’s the discovery of the hypogenic karst, firstly studied in Europe and North America INTRODUCTION

Taxonomie, systématique et biologie d’un Anillini troglobie exceptionnel (Coleoptera: Carabidae: Trechinae): Aphaenotyphlus alegrei Español & Comas 1985

Résumé Les Anillini hypogés se trouvent cantonnés dans les massifs karstiques de lest de la péninsule Ibérique, avec cinq espèces du genre Speleotyphlus, une du genre monospécifique Iberanillus (I. vinyasi) et un troglobie exceptionnel du genre Aphaenotyphlus, lui aussi monospécifique. La singularité de ce dernier genre (Aphaenotyphlus alegrei Español & Comas 1985) nous a amené à nous intéresser à l’étude détaillée de son anatomie, en incluant la description du mâle, jusqu’à présent inconnue, et à approfondir l’écologie et la biogéographie de ce taxon. A. alegrei appartient à la sous-tribu Scotodipnina et semble être proche de Microtyphlus et de Speleotyphlus en raison de certains caractères morphologiques partagés, parmi lesquels la séparation du labium par rapport au prébasilaire. Cependant, A. alegrei constitue une forme plus spécialisée au milieu souterrain comme il semble se déduire à partir de son habitus, avec un certain “modelage aphaenopsien“. Nous proposons une clé de genres des Anillini ibériques où sont commentées, entre autres, les difficultés actuelles pour séparer Microtyphlus de Speleotyphlus, ce qui nous conduit à un nouveau status où Speleotyphlus apparaît comme un sous-genre de Microtyphlus. Les exemplaires examinés proviennent dans leur totalité d’une nouvelle localité, la Cova Dones (Millares, Valencia), cavité séparée de 10 km. de la localité typique, la Cova de les Gralles (Tous, Valencia). A. alegrei fréquente les zones plus humides et isolées des deux cavités et préfère les sols argileux, où elle cohabite avec d’autres formes troglobies de cholévides, campodéidés, pseudoscorpions et palpigrades. Les cavités où habite A. alegreiappartiennent au milieu souterrain de la moitié nord-orientale du Massif du Caroig. Dans son ensemble, il s’agit d’un massif constitué par une masse de roches carbonatées, en prédominance datées du Crétacé, d’un peu plus de mille km2, entouré par des matériaux non- karstifiables tant du Tertiaire comme du Quaternaire, qui ont joué le rôle de barrière pour la faune hypogée. Les cavités constituent les restes d’un ancien paléokarst, agé probablement du Miocène-Pliocène, suspendu à plus de 300 mètres au-dessus du niveau piézométrique actuel. Les ancêtres d’Aphaenotyphlus durent coloniser le vaste Massif du Caroig à partir du Miocène moyen, et furent retenus par les bassins marins et continentaux qui les entouraient. Les précurseurs d’Aphaenotyphlus purent pénétrer dans le milieu souterrain, en se séparant des “scotodipninés” endogés, et par conséquent, A. alegrei doit se considérer comme une relique éco-géographique avec des remarquables caractères troglobiomorphes.

Catalogue of the type material in the entomological collection of the Natural History Museum of Denmark: basal hexapods

A catalogue of type specimens of basal hexapods (Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha, Zygentoma) in the collection of the Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen is presented. The NHMD collection harbours type material of 175 species, and it is composed of 132 holotypes, 4 neotypes, 3 syntypes, 32 lectotypes, and 39 paratypes. For Diplura one neotype is newly designated. The order Protura is represented by 5 families, Collembola by 7 families, Diplura by 6 families, Archaeognatha by 1 family and Zygentoma by 2 families.

Energy and speleogenesis: Key determinants of terrestrial species richness in caves

Abstract The aim of this study was to unravel the relative role played by speleogenesis (i.e., the process in which a cave is formed), landscape‐scale variables, and geophysical factors in the determination of species richness in caves. Biological inventories from 21 caves located in the southeastern Iberian Peninsula along with partial least square (PLS) regression analysis were used to assess the relative importance of the different explanatory variables. The caves were grouped according to the similarity in their species composition; the effect that spatial distance could have on similarity was also studied using correlation between matrices. The energy and speleogenesis of caves accounted for 44.3% of the variation in species richness. The trophic level of each cave was the most significant factor in PLS regression analysis, and epigenic caves (i.e., those formed by the action of percolating water) had significantly more species than hypogenic ones (i.e., those formed by the action of upward flows in confined aquifers). Dissimilarity among the caves was very high (multiple‐site βsim = 0.92). Two main groups of caves were revealed through the cluster analysis, one formed by the western caves and the other by the eastern ones. The significant—but low—correlation found between faunistic dissimilarity and geographical distance (r = .16) disappeared once the caves were split into the two groups. The extreme beta‐diversity suggests a very low connection among the caves and/or a very low dispersal capacity of the species. In the region under study, two main factors are intimately related to the richness of terrestrial subterranean species in caves: the amount of organic material (trophic level) and the formation process (genesis). This is the first time that the history of a cave genesis has been quantitatively considered to assess its importance in explaining richness patterns in comparison with other factors more widely recognized.