Alexander Lipschütz

Das Problem der Lebensdauer

Wenn wir Umschau halten wollten unter den Metazoen, so wurden wir finden, das die mittlere Lebensdauer bei den einzelnen Arten auserordentlich verschieden ist. Da ist die Eintagsfliege mit einer Lebensdauer von wenigen Stunden, andere Insekten mit einer Lebensdauer von Tagen, Wochen, Monaten und sogar Jahren. Kleinere Saugetiere, wie die Maus, haben eine Lebensdauer von einigen Jahren, grosere Saugetiere eine Lebensdauer von einigen Jahrzehnten, und manche von ihnen, wie z. B. der Elefant, leben bis 200 Jahre. Von den Vogeln haben manche eine Lebensdauer von einem oder zwei Jahrzehnten, wahrend wieder manche 100 Jahre und langer leben, namentlich die Raubvogel. Grose Verschiedenheiten weist die Lebensdauer auch bei den wirbellosen Poikilothermen auf : die Angaben, z. B. fur manche Mollusken, lauten auf Monate , Jahre, Jahrzehnte und Jahrhunderte; ebenso fur die poikilothermen Wirbeltiere, von denen manche uber ein Jahrhundert alt werden sollen 1). Und dieselben grosen Verschiedenheiten treten uns bei den Pflanzen entgegen: neben den einjahrigen oder zweijahrigen Pflanzen die Baumpflanzen, die viele Jahrtausende alt werden konnen.

Experimenteller Hermaphroditismus und der Antagonismus der Geschlechtsdrüsen

ZusammenfassungDer intakte Hoden, der nach einseitiger Kastration im Körper zurückbleibt, kann das Zustandekommen des weiblichen hormonalen Effekts nach Ovarientransplantation hemmen.Die hemmende Wirkung schließt jedoch nicht aus, daß Ovarium erhalten bleibt und in weitgehende follikuläre Entwicklung eintritt.Die Hemmung äußert sich darin, daß die Zahl der positiven Fälle gegenüber dem, was man nach Ovarientransplantation bei kastrierten Tieren und bei Tieren mit Testikelfragmenten beobachtet, eine geringe ist. Das bemerkenswerteste Moment dieser hemmenden Wirkung ist jedoch die außerordentlich lange, sich über mehrere Monate hinziehende Latenzzeit.Ein weiblicher hormonaler Effekt kann nach kurzer Latenzzeit bei Tieren zustande kommen, bei denen der Nebenhoden reseziert wird, ohne daß die Testikelmasse in nennenswerter Weise reduziert wird. Der operative EingriffamTestikelsetzt also dessen hemmende Wirkung weitgehendherab.Jedoch ist nicht jede Verletzung des Hodens allein für sich ausreichend, um die hemmende Wirkung des Testikels aufzuheben. In Versuchen, in denen intratestikulär Lymphdrüsen implantiert wurden, konnte durch Ovarientransplantation keine weibliche hormonale Wirkung erzielt werden.In den positiven Versuchen mit Nebenhodenresektion wurden die Hoden durch Adhäsionen in der Bauchhöhle festgehalten, und sie wiesen eine weitgehende Störung der Spermatogenese auf, während in den negativen Versuchen mit intratestikulärer Lymphdrüsentransplantation die beiden Hoden frei beweglich geblieben waren, ein vollkommen normales Gewicht hatten und keine Störung der Spermatogenese zeigten. Es muß darum vermutet werden, daß die unbeabsichtigte Verlagerung der Hoden in die Bauchhöhle und die damit in Zusammenhang stehende Störung der Spermatogenese für das Zustandekommen eines weiblichen hormonalen Effekts bei Gegenwart von Testikelsubstanz von Bedeutung sind.

Experimenteller Hermaphroditismus und der Antagonismus der Geschlechtsdrüsen: I. Mitteilung. Die intrarenale Ovarientransplantation. — Die Indikatoren des weiblichen und mÄnnlichen hormonalen Effekts beim Meerschweinchen

ZusammenfassungEs wird eine einfache Methode der intrarenalen Ovarientransplantation angegeben. Die Methode kann extraperitoneal ausgeführt werden. Sie gibt bei mÄnnlichen kastrierten. Meerschweinchen oder bei mÄnnlichen Tieren mit Testikelfragmenten fast stets ein positives Resultat im Sinne eines viele Monate anhaltenden weiblichen hormonalen Effekts, am Verhalten der Brustwarzen, des Warzenhofes und der Brustdrüsen beurteilt.In den bisher untersuchten hormonal positiven FÄllen konnte stets Ovarium makroskopisch und mikroskopisch nachgewiesen werden.

Transplantation von konserviertem Ovarium

ZusammenfassungOvarien, die l–8 Tage bei Zimmertemperatur, d.h. bei 14–20° aufbewahrt werden, können nach der Transplantation Wurzel fassen und zur endokrinen Wirkung gelangen.Wie das auf Eis konservierte Ovarium, kann auch das bei Zimmertemperatur aufbewahrte Organ nach Transplantation ins männliche Meerschweinchen anhaltend Hormone produzieren, so daß es zur Hyperfeminierung des Männchens kommt.Es hat den Anschein, daß bei Zimmertemperatur die Schädigung, die das Ovarium durch Konservierung erfährt, größer ist, als bei Konservierung auf Eis.

Hypophyse und Gesetz der Pubertät

ZusammenfassungDer Hypophysenvorderlappen deskastrierten männlichen und weiblichen Meerschweinchens wirkt in gleicher Weise auf die Genitalorgane der infantilen Maus wie die normale Hypophyse;die Wirkung kommt auch dann zustande, wenn die Kastration des Spenders mehr als ein Jahr zurückliegt.Wird an zwei oder drei aufeinanderfolgenden Tagen je eine Hypophyse injiziert, so tritt die vonZondek undAschheim undSmith beschriebene Wirkung am Uterusausnahmslos nach 2–3 Tagen ein, auch wenn das Gewicht der Maus nur 4–4 1/2 g beträgt. Auch schoneine Meerschweinchenhypophyse reicht aus, um in 36 Stunden die Wirkung am Uterus hervorzurufen.Die Hypophyse deshyperfeminierten männlichen Meerschweinchens ist in gleicher Weise wirksam.Der Befund vonSmith undEngle, daßjugendliche Rattenhypophyse die Frühreife auslöst, wurde bestätigt.Im Gegensatz zu eigenen früheren Befunden konnte ferner gezeigt werden, daß auch die Hypophyse des jugendlichenMeerschweinchens beider Geschlechter die Frühreife bei der infantilen Maus anzuregen vermag. Wie bei Benutzung von Material vomerwachsenen Tier, so kann auch durcheine Hypophyse vomjugendlichen oderinfantilen Tier der Uterus beeinflußt werden. Es ist jedoch nicht ausgeschlossen, daß quantitative Unterschiede zwischen beiden vorhanden sind.In den positiven Fällen konnte auch die Beeinflussung des Ovariums nach Zufuhr einer einzigen Hypophyse vom jugendlichen oder infantilen Tier nachgewiesen werden.Auch nach Injektion der Hypophyse eines 14 Jahre altengreisenhaften Hundes kam die Umwandlung des Uterus und des Ovariums zustande.Die Angabe vonSmith undEngle, daß der Vorderlappen des infantilen Tieres bereits die Hormone sezerniert und daß der Vorderlappen des gealterten Tieres sie noch produziert, wird durch die mitgeteilten Befunde bestätigt.

Die Gestaltung der Geschlechtsmerkmale durch die Pubertätsdrüsen

Inha l t s i ibe rs ich t . SeRe l. Die geschlechtsspezifische Wirkung der Puberts . . . . . . . . 39{i 2. Die asexuelle Embryonalform . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 3. Das genetische System der Geschleehtsmerkinale . . . . . . . . . . . 493 A. Von den Puberti~tsdrtisen unabhi~ngige Geschlechtsmerkmale . . . 403 B. Von den Pubert~tsdriisen abhs Geschleehtsmerkmale . . . . 405 4. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410

Über den Sauerstoffverlbrauch des isolierten Säug etierovariums

ZusammenfassungNach kurzdauernder Einwirkung von Temperaturen, die tiefer sind als Null, verliert der isolierte Eierstock des Meerschweinchens nach dem Auftauen die Fähigkeit der anhaltenden Sauerstoffatmung.In den ersten Stunden nach dem Auftauen findet bei Zimmertemperatur noch ein Verbrauch statt, der unter Umständen beträchtlich sein kann; aber in den folgenden 24–48 Stunden wird der Verbrauch sehr klein und nicht mehr meßbar.Bei Körpertemperatur konnte nur ein sehr kurzdauernder Sauerstoffverbrauch nach dem Auftauen festgestellt werden. Es hat den Anschein, daß die Geschwindigkeit, mit der der aufgetaute Eierstock sich dem Zustand ohne Atmung nähert, eine Funktion der Temperatur ist.Die durch Gefrieren hervorgerufene Schädigung beruht vermutlich auf einer Strukturveränderung, die, biochemisch betrachtet, der mechanischen Zertrümmerung der Zelle gleich sein dürfte. Diese Vermutung wird gestützt durch die Feststellung, daß auch nach mechanischer Zertrümmerung (sorgfältiges Zerreiben) des Eierstocks, wie im aufgetauten Organ, zu Anfang noch eine meßbare Restatmung vorhanden ist, die jedoch bei Körpertemperatur nach kurzer Zeit ebenfalls aufhört.

Neue Untersuchungen über experimentellen Hermaphroditismus und über den Antagonismus der Geschlechtsdrüsen

ZusammenfassungIn männliche Meerschweinchen mit beiden intakten Hoden wurde Ovarium intrarenal verpflanzt. In 3 von insgesamt 14 Versuchen kam ein weiblicher hormonaler Effekt am Brustdrüsenapparat im Sinne der Hyperfeminierung zustande; in 2 Fällen war auch Sekretion von Colostrum und Milch vorhanden.Die Latenzzeit betrug bei Gegenwart beider intakter Hoden 4 bis 7Wochen. Von gleicher Dauer war die Latenzzeit in 2 Versuchen, in denen nurein intakter Hoden zugegen war.Die Ergebnisse stehen im Gegensatz zu allen bisherigen Versuchen, in denen Ovarium, auch wenn es in Gegenwart beider intakter Hoden Wurzel fasßte, niemals einen weiblichen hormonalen Effekt hervorrief, wenn nicht besondere Eingriffe am Hoden vorgenommen wurden oder wenn nicht gleichzeitig mit Nebenniere ernährt wurde, wie in den Versuchen vonSand undSeemann.Die mitgeteilten Ergebnisse stehen auch im Gegensatz zu den Befunden an einseitig kastrierten Tieren, bei denenLipschütz undPerli in Estland den weiblichen hormonalen Effekt erst nach einer Latenzzeit von 5 bis 8Monaten beobachteten.Die festgestellten Unterschiede zwischen den früheren Versuchen und den Ergebnissen in Chile können nicht auf technisch-operative Momente zurückgeführt werden.Die männlichen Geschlechtsmerkmale verblieben in Gegenwart des endokrinen aktiven Ovariums im Laufe vieler Monate normal.In 5 Versuchen wurde geprüft, ob die hermaphroditischen Männchen fähig seien zu befruchten. In sämtlichen Versuchen kam Schwangerschaft zustande. Zur Zeit der Befruchtung war Milchsekretion beim Männchen in 3 Fällen vorhanden; in 2 Fällen trat beim hyperfeminierten Männchen einige Zeit später Milchsekretion ein.

Transplantation von konserviertem Ovarium: I. Mitteilung Endokrine Wirkung von auf Eis konservierten Ovarien

ZusammenfassungDas Ovarium des Meerschweinchens wird durch Temperaturen unter Null so weit geschädigt, daß es als Transplantat nicht Wurzel fassen und nicht zur endokrinen Wirksamkeit gelangen kann; es verfällt nach der Transplantation stets der Degeneration.Dagegen können Ovarien, die 1–16 Tage auf Eis, d. h. bei+1 bis +3° aufbewahrt werden, als Transplantat Wurzel fassen und endokrin wirksam werden. Wie das frisch transplantierte Organ, so bedingt auch das bis 16 Tage außerhalb des Körpers konservierte Ovarium nach der Transplantation ins männliche Meerschweinchen die charakteristische Hyperfeminierung, die in der Umwandlung der Brustwarze und der Brustdrüse im Sinne von Schwangerschaft und Lactation zum Ausdruck kommt. Das nach Konservierung transplantierte Ovarium kann somit im Wirtstier in eine anhaltende Hormonproduktion eintreten. Das nach Konservierung transplantierte Ovarium kann bis über 5 Monate im Wirtstier endokrin wirksam bleiben.Es wurden insgesamt 6 positive Fälle mit 1–3 Tage konservierten Ovarien und 5 positive Fälle mit 7–16 Tage konservierten Ovarien beobachtet.Das Ovarium erfährt jedoch infolge der Konservierung auf Eis eine Schädigung. Diese äußert sich in dreierlei Weise: die Zahl der positiven Fälle ist geringer als bei frisch transplantierten Ovarien; die Latenzzeit ist zuweilen verlängert; das transplantierte und zur endokrinen Wirkung gelangte Ovarium scheint kürzere Zeit zu überleben, als das frisch transplantierte Organ.Es wird die Möglichkeit erörtert, daß die drei verschiedenen Arten der Schädigung in einheitlicher Weise daraus resultieren, daß infolge der Konservierung die weniger widerstandsfähigen Primärfollikel ausgeschaltet werden und auf diese Weise die Zahl der nach Transplantation entwicklungsfähigen Primärfollikel reduziert wird.Es werden zum Schluß einige pathologisch-physiologische Zusammenhänge erörtert.

Experimenteller Hermaphroditismus und der Antagonismus der Geschlechtsdrüsen: XII. Mitteilung. Der Einfluß des Alters des Wirtstieres auf das Zustandekommen des weiblichen hormonalen Effekts. — Schlußwort

ZusammenfassungEs wird experimentell die Frage untersucht, ob die Latenzzeit des weiblichen hormonalen Effekts nach intrarenaler Ovarientransplantation im männlichen Organismus vom Alter des Wirtstieres abhängig ist, um auf diese Weise zu prüfen, ob die endokrine Wirkung des ovariellen Transplantats durch das Alter des Milieus beeinflußt wird.Es wird gezeigt, daß das jugendliche Ovarium, das imälteren männlichen Organismus in beschleunigter Weise, bereits 2–3 Wochen nach der Transplantation, zur maximalen endokrinen Wirkung gelangt, imjugendlichen Männchen diese Beschleunigung nicht erfährt. Ein jugendliches Ovarium, das in ein jugendliches Meerschweinchen von weniger als 150 g implantiert wird, kommt erst nach etwa 6 Wochen zur endokrinen Wirkung.Das jugendliche Männchen verhält sich aber auch gegenüber einem älteren Ovarium nicht anders als gegenüber einem jugendlichen. Die Latenzzeit für das Zustandekommen des weiblichen hormonalen Effekts nach Implantation von älterem Ovarium betrug im jugendlichen Organismus wiederum etwa 6 Wochen, während das Ovarium desselben Weibchens im älteren männlichen Kontrolltier bereits 2–3 Wochen nach der Operation zur endokrinen Wirksamkeit gelangte.Das Alter des Wirtes entscheidet somit darüber, wann der weibliche hormonale Effekt eintreten wird.Je nach dem Alter des Wirtes und unabhängig vom Alter des implantierten Ovariums setzt die endokrine Wirkung verfrüht oder verspätet ein.Es wird die Frage erörtert, welch eine Fraktion der Latenzzeit hier im Spiele ist. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß es die follikuläre Reifungszeit ist, die vom Milieu bestimmt wird.Es wird auf die methodische Bedeutung der Befunde hingewiesen.