Axel Brennicke

Das Blatt als photosynthetisches System

Der Ubergang vom System Chloroplast zum System Blatt bring eine erhebliche Zunahme des Komplexitatsgrades mit sich, was sich in einer charakteristischen, physiologischen Methodik und Begrifflichkeit niederschlagt. Auserdem treten z. T. drastische Unterschiede zwischen verschiedenen Pflanzen auf, welche auch hier eine vergleichend physiologische Betrachtung notwendig machen. Die Landpflanzen haben sich wahrend der Evolution physiologisch an eine Vielzahl verschiedener Biotope angepasst,welche sehr unterschiedliche Anforderungen in Bezug auf die Uberlebenstuchtigkeit stellen. Hierbei wurde der Photosyntheseapparat rigoros auf eine hohe Effektivitat unter den jeweiligen Umweltbedingungen optimiert. In diesen Optimierungsprozess ist auch der Transport von CO2 in das Blatt und seine Regelung durch die Stomata einbezogen. Im Kapitel 8 wurde die Photosynthese als eine Funktion des Systems “Chloroplast” betrachtet,wobei naturgemas die vielfachen Wechselbeziehungen zwischen dem engeren Photosynthesegeschehen und den anderen Bereichen des Stoffwechsels der Zelle (z. B. der Dissimilation) ausgeklammert blieben. Ebenso wenig fanden die im einzelnen recht komplizierten Zusammenhange zwischen der Photosynthese und der strukturellen Organisation der hoheren Pflanze Berucksichtigung.Diese physiologischen Aspekte der Photosynthese sollen nun nachgeholt werden. Das Photosyntheseorgan der Kormophyten ist das Blatt. In diesem Organ spielen sich sowohl assimilatorische als auch dissimilatorische Vorgange ab, die sich gegenseitig beeinflussen. Eine entscheidende Frage ist daher, welcher Anteil des Bruttoassimilats nach Abzug der Atmungsverluste im Licht als Nettogewinn zur Verfugung steht, und wie die Bilanz zwischen den produzierenden und den konsumierenden Stoffwechselbereichen reguliert wird. Die photosynthetische CO2-Aufnahme aus der Atmosphare geht zwangslaufig mit einem Wasserverlust durch Transpiration einher. Dies erfordert eine enge regulatorische Abstimmung der Photosynthese mit dem Wasserhaushalt der Pflanze.

Die Zelle als gengesteuertes System

Zusammenfassung Die genetische Information der Pflanzenzelle ist in den DNA-Molekülen des Zellkerns (nucleäres Genom), der Plastiden (plastidäres Genom) und der Mitochondrien (mitochondriales Genom) niedergelegt. Die Genome der Plastiden und Mitochondrien leiten sich von Genomen prokaryotischer Organismen ab, die während der Evolution als Endosymbionten in die Eukaryotenzelle aufgenommen wurden, Endosymbiontentheorie.Diese Organellengenome, und die zugehörigen Mechanismen der Genexpression, zeichnen sich auch heute noch durch viele prokaryotische Merkmale aus. Andererseits unterscheiden sie sich von den heutigen Prokaryotengenomen z. B. dadurch, dass sie viele Gene an den Zellkern verloren haben, der in der Pflanzenzelle die dominierende Rolle bei der Replication und Transkription der genetischen Information übernommen hat und so viele Funktionen der Organellen steuert. Dieses Kapitel gibt einen Überblick über die Organisation der Genome und die komplexen Mechanismen der Informationsverarbeitung in der Pflanzenzelle, sowie die sich während der Evolution etablierten Abhängigkeitsverhältnisse und Kooperationen zwischen ihren drei genetischen Systemen. Unter Genexpression verstehen wir die Abfolge der molekularen Einzelschritte zwischen einem Gen und seinem reifen Genprodukt, z. B. einem funktionsfähigen Enzym. Dieser Begriff schließt also neben der Transkription (RNA-Synthese) auch die Reifungsprozesse auf der RNA-Ebene, die Translation (Proteinsynthese) und die Mechanismen der Proteinmodifikation und —(in)aktivierung ein. Die auf diesen verschiedenen Ebenen angreifende Regulation der Genexpression liefert die mechanistischen Grundlagen für die Steuerung der Zelldifferenzierung im vielzelligen Organismus und ist daher ein zentrales Thema der molekularen Pflanzenphysiologie.

Ökologische Kreisläufe der Stoffe und der Strom der Energie

Wie die Zelle oder der Organismus sind auch die hoheren Kategorien der belebten Natur, die Okosysteme, durch bestandigen Aufbau und Abbau gekennzeichnet. Die treibende Kraft des Stoffumsatzes ist hier wie dort die irreversible Umwandlung von freier Enthalpie (Sonnenenergie) in Entropie (Warmebewegung der Materie). Der Ort der okologischen Stoffumwalzung ist die Biosphare, eine im Vergleich zu den Abmessungen der Erdkugel hauchdunne Schicht von allenfalls 20 km Machtigkeit an den Kontaktzonen von Litho-, Hydro- und Atmosphare. Fur das Okosystem Erde lasst sich dieser Stoffwechsel in Form von Kreislaufen der Elemente beschreiben,welche die lebendigen und die nichtlebendigen Bereiche der Natur zu quasistationaren Systemen zusammenfassen.“Quasistationar” bedeutet in diesem Zusammenhang, dass diese Kreislaufe innerhalb geologisch kurzer Zeitraume mit guter Naherung als Fliesgleichgewichte mit stationaren pool-Grosen betrachtet werden konnen. Langerfristig ergeben sich jedoch nicht zu ubersehende Abweichungen vom Zustand des Fliesgleichgewichts (z. B. die langfristige Akkumulation organischer Molekule), d. h. auch das Okosystem Erde zeigt das Phanomen der Entwicklung. Diese war in den vergangenen Erdepochen eng mit der biologischen Evolution verknupft. Neuerdings beeinflusst auserdem die energieverbrauchende menschliche Technik diese Entwicklung in steigendem Umfang.

Die Zelle als wachstumsfähiges System

Wachstum, d. h. irreversible Volumen- und Oberflachenvergroserung, ist eine Grundeigenschaft der Zelle. Pflanzliche Zellen wachsen durch Wasseraufnahme, die durch eine irreversible (plastische) Dehnung der durch den Turgor elastisch gespannten Zellwand ermoglicht wird, hydraulisches Wachstum. Dieser Prozess lasst sich durch eine einfache Beziehung auf der biophysikalischen Ebene quantitativ beschreiben. Das Zellwachstum wird ausgelost durch eine irreversible Relaxation der Wandspannung, also durch eine Veranderung der mechanischen Eigenschaften der Wand, Zellwandlockerung. Eine wichtige Rolle fur die Richtung der Zellwanddehnung, und damit fur die spezifische Zellform, spielt die Orientierung der Cellulosemikrofibrillen in der Wand, welche ihrerseits vom corticalen Mikrotubulisystem auf der Innenseite der Plasmamembran festgelegt wird. Die Zelldehnung erfolgt bevorzugt senkrecht zur Richtung der Mikrofibrillen.Werden die Mikrotubuli durch Colchicin zerstort, so kann die spezifische Zellgestalt beim Wachstum nicht mehr aufrecht erhalten werden; die Zelle strebt den Zustand niedrigster Energie, die Kugelgestalt, an. Bei vielzelligen Organen wird das Wachstum durch spezielle, wachstumslimitierende Gewebe kontrolliert, welche im Organverband zu Gewebespannungen fuhren. Bei Sprossorganen besitzt oft die Epidermis diese Funktion. Organwachstum ist nicht eine Eigenschaft der einzelnen Zellen, sondern eine Systemeigenschaft des vielzelligen Organs, in dem verschiedene Gewebe in geordneter Weise zusammenwirken. Dies wird z. B. beim Streckungswachstum von Internodien und Wurzeln und beim Kontraktionswachstum von Zugwurzeln deutlich.

Intrazelluläre Proteinverteilung und Entwicklung der Organellen

Unter Entwicklung verstehen wir allgemein die Veranderung des Organismus mit der Zeit. Mit Morphogenese bezeichnet man die dabei eintretenden Veranderungen der spezifischen Form (Gestalt, Struktur, Organisation), und damit auch der Funktionen des Organismus. Entwicklung lasst sich auf verschiedenen Ebenen der Integration lebendiger Systeme beobachten. In diesem Kapitel beschaftigen wir uns mit Entwicklungs- und Morphogeneseprozessen innerhalb der Pflanzenzelle und ihren molekularen Grundlagen. Eine entscheidende Voraussetzung der intrazellularen Entwicklung ist die richtige Verteilung der im Cytoplasma synthetisierten Proteine an ihre verschiedenen Funktionsorte in der Zelle. Die Zelle als kleinste Einheit des Lebens gliedert sich in viele membranumgrenzte Kompartimente (Organellen), die wahrend der Entwicklung strukturelle und funktionelle Veranderungen durchmachen. Dies erfordert nicht nur eine prazise, koordinierte Regulation bei dem Ablesen der genetischen Information in den drei Genomen der Zelle, sondern auch eine korrekte Sortierung der gebildeten Proteine in die verschiedenen Kompartimente uber spezifische Adressen. Diese sind in bestimmten Abschnitten der Polypeptidsequenz niedergelegt und leiten die Proteine mit Hilfe von Proteintransportapparaten uber Membrangrenzen hinweg in die vorgesehenen Zellraume oder dirigieren ihren Einbau in bestimmte Membranen. Einige dieser Transportwege entwickelten sich erst bei der endosymbiontischen Entstehung von Mitochondrien und Plastiden. Der Transport von Proteinen im Cytoplasma verlauft haufig uber Membranvesikel, welche als Verpackung auch fur andere Makromolekule dienen und diese zu ihrem Bestimmungsort leiten. Daruber hinaus kann durch Vesikeltransport Material fur das Flachenwachstum von Membranen geliefert werden. Die molekularen Mechanismen fur die korrekte Adressierung, Sortierung und Inkorporation von Proteinen in die verschiedenen Kompartimente der Zelle konnten in den letzten Jahren zu einem grosen Teil aufgeklart werden.

Ertragsbildung: Physiologie und Gentechnik

Um die wachsende Zahl von Menschen auf der Erde sowie deren steigende Anspruche in Bezug auf Qualitat und Diversitat der Nahrungsmittel zu befriedigen, ist es auch weiterhin erforderlich, die landwirtschaftlichen Ertrage zu steigern. Da die fur die Nahrungsmittelproduktion geeignete Flache auf der Erde limitiert und weitgehend ausgeschopft ist,wird dies nur uber eine Ertragssteigerung auf gleicher Flache moglich sein. Besondere Bedeutung besitzen in diesem Zusammenhang Fortschritte bei der bedarfsgerechten Mineraldungung, beim umweltschonenden Pflanzenschutz und bei der Zuchtung leistungsfahiger, stressresistenter Nutzpflanzen. Wie bei allen bisherigen Erfolgen ist zur Bewaltigung dieser Aufgaben ein tieferes Verstandnis der Physiologie von Pflanzen unabdingbar. Mit gentechnischen Verfahren kann man heute gezielt in bestimmte Funktionen der Pflanze eingreifen und mit physiologisch fundierten Ansatzen vorteilhafte Veranderungen im Erbgut von Nutzpflanzen herbeifuhren, die mit konventioneller Zuchtung nicht gelingen. Die bisherigen Erfahrungen mit kontrollierter Schadlings- und Herbizidresistenz, gesteuerter Sterilitat fur die Hybridzuchtung, gezielter Umlenkung von Biosynthesebahnen und vielen anderen pflanzlichen Eigenschaften belegen eindrucksvoll die Notwendigkeit fur eine intensive Zusammenarbeit von Pflanzenphysiologie,Molekularbiologie, Biochemie, Genetik und landwirtschaftlichen Disziplinen zur Optimierung der Pflanzenproduktion fur die Bedurfnisse des Menschen.

Regulation von Altern und Tod

Pflanzliche Zellen sind potenziell unsterblich. Trotzdem machen sich die Spuren der Zeit und des Gebrauchs auch auf molekularer, zellularer und organismischer Ebene bemerkbar. Viele Molekule (z. B. Proteine) mussen laufend ausgetauscht werden, um bestimmte Zellfunktionen aufrechtzuerhalten, da die akkumulierenden Schaden zu einer Inaktivierung fuhren. Entsprechend konnen bei Pflanzen einzelne Zellen, ganze Organe oder bei Populationen Individuen eliminiert und standig erneuert werden. Der Lebenscyclus einer einjahrigen Pflanze ist in distinkte Phasen unterteilbar, in denen die Pflanze wachst, bluht, fruchtet, altert und stirbt. Dabei ist die irreversible Alterung der gesamten Pflanze, Seneszenz, oft ursachlich mit der Bildung von Samen und Fruchten verknupft. Der Alterungsprozess von Zellen und Organen ist in Pflanzen wie in Tieren nicht nur eine Zunahme von Fehlern bis uber einen bestimmten Schwellenwert hinaus, sondern ein streng regulierter, programmierter Entwicklungsprozess. Anders als bei einjahrigen Pflanzen ist bei perennierenden Pflanzen wie Strauchern und Baumen das Absterben von Organen wie Blattern eine physiologische Notwendigkeit; die Alterung der Gesamtpflanze, ebenso wie die Bluten- und Samenbildung,wird hiervon nicht beeinflusst. In der Natur werden die meisten Baume eher durch ausere Einwirkungen getotet, als dass sie aus inneren Ursachen sterben. Auf der zellularen Ebene ist das Uberleben der einzelnen Zelle gegenuber der Einleitung des programmierten Zelltodes ein diffiziler Balanceakt.

Ferntransport von organischen Molekülen

Pflanzen produzieren organische Molekule in den photosynthetisch aktiven Blattern. Von dort mussen die Assimilate (vor allem Kohlenhydrate in Form von Saccharose und Stickstoffverbindungen in Form von Aminosauren und Amiden) zu allen Verbrauchsorten im Kormus transportiert werden. Solche Verbrauchsorte sind insbesondere heterotroph wachsende Organe wie z.B.Knospen,Wurzeln und Speicherknollen, aber auch grune Organe, die (noch) als Nettokonsumenten fur ihr Wachstum mehr Assimilate verbrauchen als produzieren. Dies erfordert ein Transportsystem fur organische Molekule, das sich uber den gesamten Kormus erstreckt und eine bedarfsabhangige, regulierbare Beladung und Entladung von Saccharose und Stickstoffverbindungen zulasst. Von Ausnahmen abgesehen, erfolgt der Massentransport organischer Molekule im Phloem der Leitbundel, bei sekundarem Dickenwachstum im Bast. Das Phloem enthalt Siebrohren, ein umfangreiches, den ganzen Pflanzenkorper durchziehendes Leitungssystem aus lebenden Zellen, die jedoch im Zuge der Differenzierung ihren Kern und andere Organellen verloren haben und daher genphysiologisch und metabolisch von den benachbarten Geleitzellen abhangen, mit denen sie eine funktionelle Einheit bilden. Die Siebrohren werden an den Orten der Assimilatproduktion, in der Regel in den Blattern, mit Saccharose beladen und geben diese an den Orten des Verbrauchs, z.B. in den Wurzeln, wieder ab. Der Ferntransport in den Siebrohren ist eine direkte Konsequenz der Prozesse, die sich bei der Beladung und Entladung in den Siebrohren-Geleitzellen- Komplexen abspielen. Die hierbei beteiligten Transportproteine konnten in jungster Zeit mit molekularbiologischen Methoden im Prinzip aufgeklart werden.Die Mechanismen der Phloembeladung zeigen eine erstaunliche Vielfalt im Pflanzenreich, die sich jedoch evolutionar erklaren lasst.

Interaktionen mit anderen Organismen

Pflanzen konnen mit Vertretern von praktisch allen anderen Organismengruppen physiologische Interaktionen eingehen. Diese habe sich bereits sehr fruh wahrend der Entwicklung der Landpflanzen herausgebildet und fuhrten durch Coevolution der Partner zu oft komplizierten Kooperations- und Abhangigkeitsverhaltnissen im Stoffwechsel- und Entwicklungsgeschehen. Die Interaktionen reichen von Ernahrungsgemeinschaften, aus denen beide Partner Vorteile ziehen, Symbiosen, bis zur einseitigen Ausnutzung des einen durch den anderen Partner, Parasitismus, wobei dies Grenzfalle eines weiten Spektrums unterschiedlich gestalteter Wechselwirkungssysteme darstellen. Gemeinsame Merkmale solcher Systeme sind spezifische Mechanismen zur gegenseitigen Erkennung der Partner und zur gegenseitigen Beeinflussung ihrer Entwicklung, z.B. bei der Ausbildung neuer, kooperativ erzeugter Gewebe und Organe. Zur Steuerung der vielschichtigen Wechselwirkungen dient der Austausch von genetisch programmierten chemischen Signalen, die uber die Kompatibilitat oder Inkompatibilitat der Interaktionen entscheiden.Dieses Kapitel handelt von einigen wichtigen Interaktionen hoherer Pflanzen mit prokaryotischen Organismen (Wurzelknollchen,Agrobacterium-Tumoren), Pilzen (Mykorrhiza,Krankheitserreger), Insekten (Gallen), und hoheren Pflanzen (Schmarotzerpflanzen). Die in diesen Interaktionen wirksamen, bisher erst teilweise aufgeklarten Mechanismen zur wechselseitigen Beeinflussung von Entwicklungs- und Stoffwechselprozessen und ihrer genetischen Hintergrunde liefern einen Einblick in die Vielfalt an chemischen Signalen, mit denen Organismen untereinander kommunizieren konnen.

Stress und Stressresistenz

Nichtoptimale Umweltbedingungen bewirken auch bei Pflanzen Stress. Die physiologischen Grundlagen der Stresserscheinungen und der Mechanismen, welche die Pflanzen gegen die storenden oder schadigenden Einflusse von Stressfaktoren entwickelt haben, sind ein zentrales Thema der derzeitigen Forschung.Die Beschaftigung mit diesem Gebiet ist nicht zuletzt deswegen von groser Bedeutung,weil die Fahigkeit zur Stressbewaltigung die klimatischen Anbaugrenzen von Kulturpflanzen festlegt. Die wichtigsten abiotischen Stressfaktoren fur Pflanzen sind: mechanische Belastung, Wassermangel, Salzbelastung, Hitze, Kalte, Frost, Sauerstoff, Licht und UV-Strahlung. Auch die biotischen Stressfaktoren, insbesondere parasitare Mikroorganismen und Viren, die als Krankheitserreger, Pathogene, wirksam sind, stellen hohe Anforderungen an die pflanzliche Stressabwehr (dieser Aspekt wird im Zusammenhang mit den Interaktionen von Pflanzen mit anderen Organismen im folgenden Kapitel behandelt). Pflanzen uberleben in der freien Natur nur deshalb, weil sie ein umfangreiches Arsenal von speziellen, hochwirksamen Mechanismen besitzen, die ihnen eine relative Resistenz gegen Stress verleihen. In vielen Fallen zeigt sich, dass der Verlust solcher Resistenzmechanismen, z. B. durch Mutation, zum Verlust der Lebensfahigkeit fuhrt. Umgekehrt kann durch Einbau von geeigneten Fremdgenen in das Pflanzengenom die Resistenz gegen bestimmte Stressfaktoren gesteigert werden. Fur die Physiologie sind insbesondere diejenigen Resistenzmechanismen von Interesse, welche erst unter dem Einfluss von Stressfaktoren induziert werden und zur Abhartung, Stressakklimatisation, fuhren. Dieses Kapitel liefert einen Einblick in die Vielfalt und Komplexitat der Wechselwirkungen zwischen der Pflanze und ihrer Umwelt, die sich im Verlauf der Evolution herausgebildet haben und die Besiedelung von Raumen mit stark variierenden,meist suboptimalen, Lebensbedingungen ermoglichen.