Bernhard Werner

Stephanoscyphus (Scyphozoa, Coronatae) und seine direkte Abstammung von den fossilen Conulata

The scyphopolypStephanoscyphusAllman 1874 represents the polyp generation of the scyphomedusan order Coronatae. Though this polyp has been known for more than a hundred years its general morphology, systematics, and evolution have been inadequately described. Participating in the International Indian Ocean Expedition, 1964 to 1965, on board of the German research vessel “Meteor”, the author was able to collect a sufficient supply of livingStephanoscyphus off the coasts of South Arabia and East Africa. For the first time, it was possible to rear these polyps in laboratory cultures. A thorough investigation of morphology, developmental history and behaviour based on longterm observations of the living polyps gave clear indications thatStephanoscyphus directly descended from the fossil group of Conulata, the scyphozoan nature of which has been affirmed byKiderlen (1937) andKnight (1937). The main feature whichStephanoscyphus has in common with the Conulata is the possession of a periderm tube. The characteristics found in a detailed investigation of the periderm tube conform well with those found in the periderm of the Conulata except for the closure of the aperture by triangular flaps which are absent inStephanoscyphus. The soft body contains primitive features as well. Hence it must be concluded finally that the type of organization which the fossil ancestors exhibited has survived inStephanoscyphus and that the Coronatae represent the most basic group of all living Scyphozoa. On the other hand, the results give strong support for the scyphozoan nature of the Conulata, the organization and life history of which have been elucidated by the observations of the living representatives ofStephanoscyphus.Zusammenfassung1. Der rezente marine ScyphopolypStephanoscyphus kommt mit mehreren Arten auf dem Schelf der Kontinente und in größeren Meerestiefen vor. Es war erstmals möglich, mehrere Arten in Laboratoriumskultur zu nehmen und Morphologie, Entwicklung und Lebensweise am lebenden Objekt zu untersuchen.2.Stephanoscyphus ist durch den Besitz einer aus Chitin bestehenden Peridermröhre ausgezeichnet, die von der Epidermis gebildet wird und den ganzen Körper von außen umschließt. Aus der Röhrenmündung wird nur der Kopfteil mit Mundfeld und einem Kranz aus zahlreichen Tentakeln herausgesteckt. Der sich verjüngende Basalteil ist mit einer kleinen Haftscheibe angeheftet.3. Der Besitz der Peridermröhre ist ein altertümliches Merkmal, durch dasStephanoscyphus sich an die fossilen Vorfahren der rezenten Scyphozoa, die Conulata, direkt anschließt. Die Einzeluntersuchungen über Form, Aufbau, Oberflächenstruktur und Bildungsweise der Peridermröhre haben zusammen mit den Resultaten von Durchschneidungs-und Defektversuchen eine weitgehende Übereinstimmung mit den Tatsachen ergeben, die aus den Beschreibungen der Conulatengehäuse bekannt sind.4. Auch die Organisation des Weichkörpers weist altertümliche Merkmale auf. Solche sind: der tetrasymmetrische Bau mit dem Vorhandensein von vier Gastralsepten und vier Septalmuskeln; ferner das Fehlen des Mundkegels, der Septaltrichter und der Mesogloea. Ein besonders wichtiges Merkmal ist die Existenz eines Kanalsystems im Kopfteil, das aus einem geschlossenen Ringkanal und den vier von ihm ausgehenden Radialkanälen besteht. Ein solches Kanalsystem wird bei keinem anderen Cnidarierpolypen, wohl aber bei ihren Medusen gefunden.Stephanoscyphus ist ein Polyp mit dem Kanalsystem einer Meduse, womit die morphologische Gleichwertigkeit von Polyp und Meduse direkt erwiesen ist. Eine Meduse ist ein zum Zweck der Verbreitung abgelöster und in Anpassung an die pelagische Lebensweise umgewandelter Polyp.5. Durch die polydiske Strobilation erweist sichStephanoscyphus als echter Scyphopolyp. Existenz und Eigenart dieser terminalen, auf die Scyphozoa beschränkten Medusenbildung lassen sich evolutionistisch am besten aus dem Besitz der festen Peridermröhre ableiten.6. Existenz, Organisation und Lebensweise vonStephanoscyphus gestatten die Schlußfolgerung, daß sich der Organisationstypus der Conulata in diesem Polypen in wesentlichen Zügen bis auf den heutigen Tag erhalten hat.7. Umgekehrt verlieren damit alle Zweifel an der Scyphozoennatur der Conulata ihre Berechtigung.8. Auf Grund der Morphologie und Biologie vonStephanoscyphus können wir uns von Bau und Lebensweise der Conulata heute ein besseres Bild machen, als es bis jetzt möglich war. Die bislang vertretene Auffassung, daß sich die erwachsenen Conulata aktiv vom Basalteil ablösten und dann eine vagile oder gar freischwimmende Lebensweise führten, hat nur eine sehr geringe Wahrscheinlichkeit für sich. Die Conulata repräsentierten vielmehr eine reine Polypengeneration.

Die Nesselkapseln der Cnidaria, mit besonderer Berücksichtigung der Hydroida

Long-term investigations on the ecology, morphology and systematics of hydroids, both of the North Sea and the Mediterranean, confirmed the results of earlier authors that most species differ in number and quality of their nematocysts. The classification byWeill (1934) facilitates a satisfactory diagnosis of the different types of nematocysts present in marine Cnidarians; it is based on morphological characteristics of the discharged nematocysts and comprises 20 types of main- and subcategories, two of which are newly introduced and defined in the present paper. On the basis of earlier results by other authors and our own observations, the qualitative and quantitative distribution of the various types of nematocysts in different systematic units is listed. On this basis, an evaluation is made of the general importance of the nematocysts for taxonomy and evolution of the Cnidaria and their sub-units. The differences in qualitative and quantitative distribution and in the degree of differentiation of the various nematocyst types do not represent characteristics of absolute validity. However, the presence of special types of nematocysts is a positive criterion, which, in addition to other characters of morphology as well as of development, may be used to establish a natural system. If, on the grounds of usual morphological characteristics, the systematic status of a species remains uncertain, the specificity of its nematocysts may facilitate a decision; examples are presented to illustrate this point. There exists a positive correlation between the qualitative and quantitative diversity of the nematocyst equipment of a given systematic group on the one side and the diversity of the morphological, functional and developmental structures of this group on the other side. Thus the Hydrozoa — the group with the most pronounced differentiation and radiation in morphology and complexity of life histories — possess the greatest number of different types of nematocysts.Zusammenfassung1. Die Klassifikation der verschiedenen Kategorien von Nesselkapseln nachWeill (1934) wird beschrieben. Sie beruht auf morphologischen Merkmalen der entladenen Nesselkapseln und umfaßt 20 verschiedene Typen, von denen 2 neu eingeführt werden.2. Nach den speziellen Befunden der früheren Autoren, besonders denen vonWeill, Russell, Carlgren, Itô &Inoue und nach eigenen Beobachtungen wird die qualitative und quantitative Verteilung der Nesselkapseltypen auf die systematischen Einheiten untersucht. Berücksichtigt werden die Niveaus der Klassen, Unterklassen, Ordnungen, für die Ordnung Hydroida auch die Unterordnungen.3. Die Prüfung der Nesselzellverhältnisse auf ihre allgemeine Bedeutung für Systematik und Evolution ergibt folgende Resultate, mit denen die detaillierten Erörterungen vonWeill bestätigt und ergänzt werden:a) Die qualitative und quantitative Verteilung der Kapseltypen auf die systematischen Einheiten enthält keine Merkmale von absolut gültigem Wert.b) Die Differenzierungshöhe der in den verschiedenen Einheiten gefundenen Kapseltypen, die nach dem quantitativen Anteil von einfachen (Haplonemen) und höher differenzierten Typen (Heteronemen) bewertet wird, ist kein Merkmal von systematischer und evolutiver Bedeutung.c) Der Besitz von speziellen Kapseltypen ist ein Merkmal von positiver, aber je nach dem geprüften Niveau begrenzter und relativer Bedeutung. Mit dem Besitz der speziellen Kapseltypen sind damit systematische Merkmale gegeben, die neben den morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Merkmalen für ein natürliches System Verwendung finden können. Nach den bisherigen Kenntnissen stehen die Nesselzellverhältnisse mit dem bestehenden System in Übereinstimmung und stützen es. In unsicheren Fällen, in denen die Eingruppierung nach morphologischen Merkmalen allein zweifelhaft bleibt, kann die spezielle Qualität der Nesselkapseln die Entscheidung über die systematische Stellung ermöglichen. Dafür werden aus der Literatur und nach eigenen Beobachtungen instruktive Beispiele gegeben.4. Zwischen der qualitativen und quantitativen Reichhaltigkeit der Nesselzellausstattung einer systematischen Gruppe und ihrer allgemeinen Differenziertheit — also ihrer Mannigfaltigkeit an Bauplänen, Lebens- und Entwicklungserscheinungen — besteht eine positive Korrelation. Eine in dieser Hinsicht differenzierte Gruppe hat eine reichere Nesselzellausstattung als eine weniger differenzierte. Aus dieser Korrelation erklärt sich, daß die Hydrozoa als die in morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher und ethologischer Hinsicht differenzierteste Klasse die größte Anzahl verschiedener Nesselkapseltypen haben.5. Die Nesselzellverhältnisse bieten daher keine Stütze für eine Umkehrung des bisher gültigen Systems.

Über den Nahrungserwerb der Calyptraeidae (Gastropoda Prosobranchia)

Inhaltsfibersicht A. Einleitung -B. C~bersicht fiber die Vorg/~nge beim Nahrungserwerb C. Die erste Filtrationsstufe, das Mantelschleimfilter -I. Das Bildungsorgan, die Mantelfilterdrfise -1. Lage 2. Oberfl/ichenstruktur -3. Anatomie und Histologie 4. Gef/igund Nervenversorgung 5. Arbeitsweise II. Die Transportvorrichtung, Flimmerstreifen und Flimmerfurche III. Das Sammelorgan, die Futtertasche -IV. Die Koordinlerung des Bildungs-, Transportund Sammelvorganges -V. Der Driisenzellstreifen auf dem Mantelrand yon Calyptraea D. Die zweite Filtrationsstufe, das Kiemenschleimfilter I. Das Bitdungsorgan, der Endostyl 1. Oberfl/ichenstruktur 2. Anatomie und Histologie 3. Arbeitsweise 4. Vergleich des Mantelund Kiemenschleimfitters II. Die Transportund Stfitzvorrichtung, die Kieme -III. Die Sammelvorrichtung, Kiemenrand und Futterrinne -E. Die Bedeutung der Hypobranchialdriise -F. Besprechung der Ergebnisse -G. Der Nahrungserwerb als physiologisehes und 6kologisches Problem -H. Zusammenfassung I. Literaturverzeichnis

Die Verbreitung und das jahreszeitliche Auftreten der AnthomeduseRathkea octopunctata M. Sars, sowie die Temperaturabhängigkeit ihrer Entwicklung und Fortpflanzung

Zusammenfassung1. Die Verbreitung der AnthomeduseRathkea octopunctata M. Sars wird nach den Literaturangaben beschrieben. Die Meduse ist eine circumpolare nordboreale Form. In den europäischen Gewässern ist das Hauptverbreitungsgebiet die Nordsee mit den angrenzenden Meeresteilen. Das Verbreitungsareal dehnt sich im Süden bis ins Mittelmeer und Schwarze Meer, im Norden bis in die arktisch-boreale Zone aus.2. Im borealen Hauptverbreitungsgebiet ist das Vorkommen der Meduse im Plankton auf die kalte Jahreszeit beschränkt. Sie erscheint in den Monaten Oktober bis Dezember und ist während der Wintermonate ständig in geringen Mengen im Plankton vorhanden. Im Frühjahr (April bis Mai) tritt eine Massenentwicklung ein, danach verschwindet sie in kurzer Zeit mehr oder weniger vollständig. Im Mittelmeer und im Schwarzen Meer wurde die Meduse bislang für die Frühjahrsmonate beschrieben, während sie im arktisch-borealen Gebiet eine reine Sommerform ist.3. Die Meduse hat die Fähigkeit, sich ungeschlechtlich durch Medusenknospen zu vermehren. Dadurch treten verschiedene Medusengenerationen auf: a) die Primärmedusen, die in der üblichen Weise aus Knospen der Polypenkolonie entstehen; b) die Sekundärmedusen, die durch Knospenbildung am Manubrium der Primärmedusen erzeugt werden. Die Sekundärmedusen besitzen die gleiche Fähigkeit der asexuellen Fortpflanzung und erzeugen weitere Medusengenerationen, wodurch der Bestand schnell vergrößert wird. Auf diese asexuelle Fortpflanzung der Meduse selbst ist ihre Massenentwicklung im Frühjahr zurückzuführen.4. Primär- und Sekundärmedusen lassen sich morphometrisch durch ein verschiedenes Höhen-Breitenverhältnis unterscheiden.5. Zwei verschiedene Gebiete des borealen Hauptverbreitungsgebietes, das Kanalgebiet bei Plymouth und das nordfriesische Wattenmeer bei List a. Sylt werden auf das Vorkommen der Meduse und die Temperaturverhältnisse verglichen. Beginn und Dauer des zeitlichen Auftretens vonRathkea ist in beiden Gebieten annähernd gleich. Die Prüfung der Temperaturverhältnisse ergibt allgemein: a) der Beginn des Auftretens fällt in eine Zeit schnell sinkender Temperaturen, die Massenentwicklung, die anschließende Periode der sexuellen Fortpflanzung und das schnelle Verschwinden fallen in eine Zeit schnell steigender Temperaturen; b) die obere und untere Temperaturgrenze für den Beginn des Auftretens und für das Verschwinden liegen zwischen rund 15 und 11 bzw. 11 und 15° C; c) die sexuelle Fortpflanzung vollzieht sich in engen Temperaturgrenzen.6. Der Fortpflanzungswechsel im Frühjahr wird in seinem zeitlichen und qualitativen Ablauf durch die Analyse von Planktonfängen demonstriert. Die Prüfung der Wassertemperatur ergibt, daß die kritische Temperaturgrenze, bei der der Wechsel erfolgt, bei etwa 7° C liegen muß.7. Durch die Aufzucht der Polypen- und Medusengeneration im Laboratorium konnte im Temperaturversuch nachgewiesen werden, daß die entscheidenden Phasen der Entwicklung und Fortpflanzung vonRathkea deutlich temperaturabhängig sind.8. Die Bildung der Medusenknospen in der Polypenkolonie, die Voraussetzung für den Beginn des Auftretens der Meduse im Plankton ist, erfolgt bei sinkender Temperaturtendenz unterhalb einer oberen Grenze von rund 14 bis 12° C.9. Die Medusenknospung am Manubrium der Primärmedusen beginnt bei fallender Temperaturtendenz und ist an tiefe Temperaturen unterhalb einer kritischen Temperaturgrenze von 6 bis 7° C gebunden.10. Die Knospungsgeschwindigkeit ist bei sinkenden Temperaturen und bei gleichmäßig tiefen Temperaturen unter der kritischen Grenze gering. Bei steigender Temperatur im Bereich der „Knospungstemperatur“ nimmt die Knospungsgeschwindigkeit zu; das gleiche ist anfangs beim Überschreiten der kritischen Grenze der Fall. Anschließend erfolgt die Reifung der Gonaden, womit die Knospung beendet wird.11. Eine schnelle Reifung der Gonaden ist an Temperaturen von 8 bis 9° C gebunden; der Höhepunkt der sexuellen Fortpflanzung im Frühjahr liegt bei 9 bis 12° C.12. Einunddieselbe Meduse besitzt die Fähigkeit, sich zuerst asexuell durch Knospen, dann durch Keimzellen fortzupflanzen. Das gilt in gleicher Weise für die Primär- wie die Sekundärmedusen. Nur die jüngste Generation der Sekundärmedusen, die am Manubrium der bereits in Umwandlung begriffenen Muttermedusen gebildet wird, pflanzt sich ausschließlich sexuell fort.13. Die Sterblichkeit der Meduse nimmt mit steigenden Temperaturen zu. Sie war im Versuch bei Temperaturen von 15 bis 16° C so groß, daß ein großer Teil der Medusen nicht mehr zur sexuellen Fortpflanzung gelangte.14. Die von den Primärmedusen erzeugten Sekundärmedusen reagieren auf steigende Temperaturen in der gleichen Weise; insbesondere nimmt die Knospungsgeschwindigkeit anfangs ebenfalls zu. Wenn daher auch die Einzelmeduse bei niedriger Temperatur mehr Tochtermedusen erzeugt als bei hoher, so resultiert aus der schnelleren Aufeinanderfolge der Generationen bei steigender Temperatur doch die sprunghafte Vergrößerung des Bestandes, in dem die Primärmedusen und älteren Sekundärmedusen schließlich nur noch einen geringen Bruchteil ausmachen.15. Die Latenzzeit, d. h. die Zeitspanne, nach der bei Temperaturerhöhung die Bildung der Keimzellen einsetzt, wird mit steigender Temperatur verringert. Sie ist ferner bei den Sekundärmedusen geringer als bei den Primärmedusen. Das kann damit erklärt werden, daß die Sekundärmedusen unter den Einfluß der höheren Temperatur bereits während ihrer Bildung gelangen.16. Der modifizierende Einfluß der Temperatur auf die Medusengeneration zeigt sich auch in einem unterschiedlichen Wachstum der Wärme- und Kältetiere. Bei niedriger Temperatur ist das Wachstum verlangsamt, doch ist die Endgröße bei Kältetieren deutlich gegenüber der der Wärmetiere gesteigert.17. In Zusammenhang damit und mit der zunehmenden Verkürzung der Latenzzeit bei steigender Temperatur und bei zunehmender Generationsfolge steht, daß die jüngsten Generationen der Sekundärmedusen die kleinsten sind, vermutlich als Folge des früheren Eintritts der Geschlechtsreife.18. Die Temperaturabhängigkeit der beiden Fortpflanzungsarten und ihres Wechsels konnte auch dadurch nachgewiesen werden, daß geschlechtsreife Weibchen durch Temperaturerniedrigung erneut zur Knospenbildung veranlaßt werden können, womit eine Reduktion der Gonaden verbunden ist. Knospenbildung und Keimzellreifung sind damit beim Weibchen reversible Vorgänge, die sich am gleichen Zellmaterial abspielen, den indifferenten Ektodermzellen des Manubriums. Den geschlechtsreifen Männchen fehlt nach den bisherigen Versuchen diese Fähigkeit. Bei ihnen ist allem Anschein nach mit beendetem Fortpflanzungswechsel das gesamte Zellmaterial endgültig determiniert.19. Der Versuch, Primärmedusen ständig bei tiefen Temperaturen unterhalb der kritischen Grenztemperatur zu züchten, ergab bislang kein eindeutiges Resultat. Zum Teil bildeten die Medusen nur Knospen; z. T. begann bei den Tieren einer fortgeschrittenen Altersstufe die Bildung der Keimzellen. Daher muß mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß bei alten Medusen innere Faktoren die Wirksamkeit der Temperatur überdecken und aufheben können.20. Bei solchen Versuchen wird aber die Knospungstendenz durch die jungen Sekundärmedusen stets auf die folgende Generation übertragen; sie erlischt also nicht, wie das bei steigenden Temperaturen oberhalb der kritischen Grenze bei der jüngsten Generation der Sekundärmedusen der Fall ist, die sich nur sexuell vermehrt.21. Aus der Prüfung des zeitlichen Auftretens, des Fortpflanzungsverhaltens der Meduse und der örtlichen Wassertemperaturen einerseits, aus den Ergebnissen der experimentellen Untersuchungen andererseits geht hervor, daßRathkea in die Temperaturverhältnisse des freien Meeres genau eingepaßt ist, und daß zeitliches Auftreten und geographische Verbreitung allein von der Temperatur abhängen.Summary1.Rathkea octopunctata M. Sars is a north boreal circumpolar anthomedusan. A brief account is given on the general features of its distribution to the present date. In European waters the main area of distribution are the North Sea and adjacent waters. To the south the area of distribution extends into the Mediterranean and the Black Sea, and to the north into arctic boreal waters.2. In the North Sea and most of the adjacent areas, the occurrence of the medusan is limited to the cold seasons of the year. It appears during the months of October to December, and is always to be found in small numbers in the winter plankton. In the spring, from April to May, there is a great increase in numbers, then within a brief time the medusa disappears almost entirely. In the Mediterranean and the Black Sea, the medusan was described as occurring during the spring, whereas it is a distinct summer form in the arctic boreal area.3. The medusa has the remarkable ability to reproduce asexually by budding-off medusae. Two different generations of medusae are therefore to be recognized, i.e. a) the primary medusae originating in the ordinary way from medusa buds of the hydroid, b) the secondary medusae produced by the budding process on the manubrium of the primary medusac. The secondary medusae are also able to reproduce asexually in the same way and give rise to more generations so that the stock of medusae is increased. It is because of the asexual reproduction of the medusae that there is a rapid increase of stock during the spring.4. Primary medusae and secondary medusae can be distinguished by morphometrical means as they exhibit a different ratio of height to width.5. Comparison has been made of two different areas with regard to the seasonal occurrence of the medusan and the temperature conditions of its habitat. The two areas are the English Channel near Plymouth and the North Frisian Waddensee. In these areas the onset of seasonal occurrence and its duration are nearly the same. Comparative tests of their temperature conditions give the following results:a)the appearance of the medusan in the autumn starts during a

Über den Mechanismus des Nahrungserwerbs der Tunicaten, speziell der Ascidien

Inhalts/ibersicht A. Einleitung S. 57 -B. Frtihere Untersuchungen S. 58 -C. Der Mechanismus des Nahrungserwerbs S. 59 -I. Die Bildung des Schleimfilters S. 61 -II. Der Transportvorgang, die eigentliche Filtrationsphase S. 66 -III. Der Sammelvorgang S. 75 -IV. Die Aufnahme der Futterwurst in den Oesophagus S. 80 -D. Besprechung der Ergebnisse S. 81 -E. Zusammenfassung S. 89 -F. Literaturverzei&nis S. 90.

Morphologie und Lebensgeschichte, sowie Temperaturabhängigkeit der Verbreitung und des jahreszeitlichen Auftretens vonBougainvillia superciliaris (L. Agassiz) (Athecatae-Anthomedusae)

Zusammenfassung1. Geschlechtsreife Medusen vonBougainvillia superciliaris aus Planktonfängen wurden im Laboratorium zur Fortpflanzung gebracht. Die Weibchen können mehrmals nacheinander ablaichen.2. Die sich am Manubrium der weiblichen Medusen entwickelnden Planulae hefteten sich nach der Ablösung am Boden der Kulturschalen an und entwickelten sich zu Polypen, die sich verzweigten und stoloniale Kolonien bildeten.3. Die Morphologie des Einzelpolypen und der Kolonie wird beschrieben.4. Die Kolonien bildeten Medusenknospen, so daß die Entwicklung der Medusen untersucht und ihr Ausbildungsstand bei der Ablösung beschrieben werden konnten.5. Die Nesselzellausstattung des Polypen und der Meduse wird beschrieben. Beide Generationen besitzen zwei Nesselkapseltypen, Desmoneme und mikrobasische heterotriche Eurytele.6. Die Zahl der Chromosomen beträgt 2n = 30.7. Die Verbreitung wird nach den aus der Literatur bekannten Fundorten beschrieben.B. superciliaris ist eine circumpolare arktisch-boreale Form. Im europäischen Raum liegt die südliche Verbreitungsgrenze in der südlichen Nordsee.8. Im südlichen Grenzgebiet ist die Meduse in ihrem zeitlichen Auftreten und ihrer Fortpflanzung an die kalte Jahreszeit gebunden und ist auf den Winter und das zeitige Frühjahr beschränkt. Sie erscheint im Januar, wird im März bis April geschlechtsreif und verschwindet vollständig im Mai/Juni. Im arktischen Hauptverbreitungsgebiet ist die Meduse eine reine Sommerform.9. Der Polyp wurde in der südlichen Nordsee im Freien noch nicht gefunden. Nach den Beobachtungen an den Kulturen im Laboratorium ist er in der vegetativen Phase temperaturresistent genug, um die für ihn in diesem Gebiet kritischen hohen Temperaturen der warmen Jahreszeit zu überdauern. Zu ausreichendem Wachstum ist der Polyp nur bei Temperaturen unter 15° C befähigt. Die Bildung der Medusenknospen ist an fallende Temperaturen unterhalb einer oberen kritischen Grenze von ca. 7–5° C gebunden, so daß der Polyp propagativ stenotherm ist.10. Die Kulturversuche machen wahrscheinlich, daß der Polyp in der Deutschen Bucht ausreichende Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen findet. Daher ist zu vermuten, daß die hier im Winter und Frühjahr regelmäßig, aber nicht häufig auftretenden Medusen im Gebiet selbst erzeugt werden.11. Die Temperaturabhängigkeit des jahreszeitlichen Auftretens, der Verbreitung und Fortpflanzung der Meduse, die nach den aus der Literatur bekannten Daten zu vermuten war, wird durch die Kulturversuche bestätigt.12. Zu dem gleichen Ergebnis führt der Vergleich des jahreszeitlichen Auftretens, der Verbreitung und der aus den Kulturversuchen ermittelten Temperaturansprüche vonB. superciliaris und der verwandten metagenetischen FormRathkea octopunctata M. Sars. Der Vergleich zeigt insbesondere, daß die Grenzen der Verbreitungsareale von den artspezifischen Temperaturansprüchen des Polypen hinsichtlich des Vorgangs der Medusenknospung bestimmt werden.13. Die allgemeine Bedeutung des Temperaturfaktors für die Entwicklung und Fortpflanzung der metagenetischen Hydrozoen wird diskutiert. Für ihre Auslösung spielt vielfach besonders auch die Tendenz und Änderungsgeschwindigkeit der Temperatur eine Rolle. Nach den Temperaturansprüchen lassen sich im europäischen Borealbereich folgende Gruppen unterscheiden:a)Arten, bei denen die propagativ stenothermen Polypen bei fallenden Temperaturen Medusenknospen bilden. Die Medusen erscheinen im Plankton der kalten Jahreszeit (Herbst-Winter-Frühjahr);b)Arten, bei denen die propagativ stenothermen Polypen bei steigenden Temperaturen Knospen erzeugen. Die Medusen erscheinen im Plankton vom Frühjahr und Sommer bis Herbst. Zu dieser Gruppe gehört die Mehrzahl der bei uns vorkommenden Arten;c)Eurytherme Arten, deren Medusen den größten Teil des Jahres im Plankton vorhanden sind. Zu dieser Gruppe gehören nur wenige Arten.Summary1. Ripe medusae ofBougainvillia superciliaris L. Agassiz from plankton samples were cultured and reproduced in the laboratory. The females were found to be able to produce eggs several times successively.2. The planulae developing on the manubrium of the females detached from it and attached to the bottom of the culture dishes in the normal way. They grew into polyps, branching and producing stolonial colonies.3. The morphology of both the single polyp and the colony is described.4. In the colonies medusa buds were produced. In this way, the development of the buds and the state of the young medusa, newly budded off, could be investigated and is described.5. The types of nematocysts both of polyp and medusa is described. In both generations there are two types of nematocysts, i. e. desmonemes and microbasic heterotrich euryteles.6. The number of chromosomes amounts to 2n = 30.7. The distribution is summarized according to the localities known from the literature.Bougainvillia superciliaris represents a circumpolar arctic boreal species. In Europe the southern limit of distribution extends into the Southern North Sea.8. Within the southern limits the seasonal occurrence and the reproduction of medusa is restricted to the cold season. The medusae appear in January, ripen in March to April and disappear in May to June. Within the main area of distribution in the arctic the species represents a mere summer form.9. In the Southern North Sea the polyp has not been found to date. But according to the observations on cultures it should have a sufficient resistance to temperature so that it should be able to withstand the warm summer season. Good growth takes place only at temperatures below 15° C. The polyp is propagatively stenotherm. The process of budding off medusae is restricted to falling temperatures below an upper limit of about 7–5° C.10. The polyp should have adequate conditions for life and reproduction within the area of the Southern North Sea. Presumably the medusae occurring in winter und spring must be produced within that area itself.11. The dependence of the seasonal occurrence, of distribution and of reproduction on temperature, hitherto deduced only from the literature, has been confirmed by the culture experiments in the laboratory.12. Comparing the seasonal occurrence, the distribution and the temperature requirements of bothB. superciliaris andRathkea octopunctata, which are related metagenetic species, gives the same result. It follows from the comparison particularly, that the limits of the area of distribution depend on the temperature requirements of the polyp for the process of budding off medusae.13. The general importance of temperature in influencing the development and reproduction of the metagenetic Hydrozoa is discussed. For inducing these processes the direction and velocity of change of the temperature is of great importance, too.Regarding the temperature requirements within the European boreal area the following groups should be distinguished:a)species the propagatively stenotherm polyps of which bud off medusae in falling temperature conditions. The medusae appear in the plankton during the cold season, from autumn and winter to spring;b)species the propagatively stenotherm polyps of which bud off medusac in rising temperature conditions. The medusae appear in the plankton from spring and summer to autumn. The majority of species occurring in the Southern North Sea belongs to this group;c)eurytherm species the medusae of which are present in the plankton throughout the greater part of the year. Apparently only a few species belong to this group.

Weitere Untersuchungen zur Morphologie, Verbreitung und Ökologie vonStephanoscyphus planulophorus (Scyphozoa, Coronata)

The solitary scyphopolypStephanoscyphus planulophorus Werner, 1971 was detected in the submarine caves of the French Mediterranean coast near Marseille, and on the Sorrent Peninsula as well as near the Isle of Ischia (Italy). It was rare at the French sites studied but in the Italian caves of the upper sublittoral it proved fairly abundant. Its life history is unique because (a) the medusa generation is reduced to a transitional embryonic stage, and (b) no germ cells could be traced in any phase. The polyps reared in the laboratory gave rise to several continuous generations. Thus, previous observations on their morphology, distribution and ecology could be completed. Growth and size (defined as length of the peridermal tube) are analyzed, and calculations of the form quotient D/L (D = upper diameter, L = length of tube) are given. Observations on the structure of peridermal teeth which mark the inner wall of the tube in its basal parts indicate that (a) shape is a characteristic of diagnostic value and (b) number and symmetrical arrangement can be described by the formula 4 P + 4 I + 8 A (B; 5–7). A discontinuous circle of whitish pigment spots restricted to the endodermal cells of tentacle bases is another mark of diagnostic value confined to the soft body.S. planulophorus has a bicnidom of holotriches isorhizas and heterotrich microbasic euryteles. Size and distribution of nematocysts are listed for the life-cycle phases. The difference in distribution and population density between the sites near Marseille and Naples can be explained by local differences of water temperature and the thermal requirements of the polyp, the strobilation phase of which is temperature-sensitive. According to the present state of knowledge,S. planulophorus is one of the few true cave-living scyphopolyps. Considering the evolutionary consequences, the particulars of its life cycle can be interpreted as an adaptation to the special habitat conditions. The evolutionary progress of medusa reduction as well as the disadvantage of apogamous propagation are discussed briefly. A diagnosis is given based on the new morphological observations.

Eine Beobachtung über die Wanderung vonArenicola marina L. (Polychaeta sedentaria)

ZusammenfassungAm 7. 1. 1954 wurden am Südstrand des Ellenbogens bei List a. Sylt in einem hochgelegenen Strandgürtel zahlreiche lebendeArenicola angetroffen, die hier durch das Morgenhochwasser angespült waren. Der Fund ist allem Anschein nach damit zu erklären, daß dieArenicola-Besiedlung der hochgelegenen Wattflächen, die meist aus kleineren und mittelgroßen Tieren besteht, auf der Wanderung nach tieferen Wohnplätzen begriffen war. Die unmittelbare Ursache waren der plötzliche Temperaturabfall und der durch Ostwindwetterlage abgesunkene Wasserstand des Januaranfangs. Es wird vermutet, daß die beschriebene Erscheinung Ausdruck eines regelmäßigen Verhaltens ist, das sich normalerweise über einen längeren Zeitraum bei Eintritt der kalten Jahreszeit erstreckt, das sich aber 1953/54 wegen des ungewöhnlich milden Wetters verzögert hat und erst Anfang Januar durch die schnell sinkenden Temperaturen ausgelöst wurde.