Dietmar Todt

Short term inhibition of outputs occurring in the vocal behaviour of blackbirds (Turdus merula m. L.)

SummaryAims: Further investigation of the “component of throttling back” which functions as a short term inhibition of particular vocal outputs (song-phrases) of birds (Fig. 1).Methods: Blackbirds (Turdus merula) having a clearly organized singing behaviour and living under controlled conditions were exposed to “taped copies” of song phrases of their own repertoire. The experiments consisted of “echo-stimulations”, “continued stimulation” and of combinations of both of these (Fig. 2). Additionally the normal songs of the birds were recorded for control.Results:1.Under continued stimulations with copies of a particular one of their phrases—here called output “A”—the birds uttered their own outputs A more often than in normal songs but almost as frequently as under echo stimulations with A. During the experiments the releasing effect of the stimuli did not decrease; in other words: there was no afferent adaptation to the stimuli. The echo stimulation with A raised the repetition rate of output A. (Effects of the input-component: Fig. 4.)2.Auditory stimulations with pattern A changed the rate of output A occurring at the preferred recurrence intervals. However, they did not change the length of this preferred intervals. (Effects of the period component: Fig. 4.)3.The increase in the repetition rates of output A did not exceed a certain limit (Fig. 3). In correlation with this increase two types of effects were observed: In comparison with normal songs there was first a sharp decline in the ratio of outputs A uttered within a sequential interval of 3 or 4 phrases (short term effect). After a sequential interval A→A of more than 4 phrases there followed a slow recovery (long term effect) of that ratio. The magnitude of both the decline and the recovery were proportional to the initially increased repetition (Fig. 5).These effects are explained by the “component of throttling back of outputs”: The values of the throttling component have to range between 0 and 1 and interact with the actual values of the other components multiplicatively. Every utterence of an output A results in a reduction of the value of the “throttling component” belonging to this output. The reduction declines “slowly” (Figs. 6, 7).

Überprüfung von Steuerungssystemen zur Strophenanwahl der Amsel durch digitale Simulierung

Output analysis and input-output experiments had given evidence for five sequential effects occuring independently of each other in the singing behavior of blackbirds (Fig.1). Recently these investigations resulted in a model which summarized the interaction of five functional components evaluated from the found effects; thereby the model explained the data processing controlling the sequential patterning of the behavior (Fig. 2) — During the investigations reported here, this model and alternative models were tested by means of computer programs. Main question: Would the models generate sequences of patterns equivalent to the sequence of vocal patterns produced by a blackbrid? Results:1)Only the original one of the tested models generated sequences of patterns showing the specific regularities and their characteristic variations corresponding to natural blackbird songs. This brought evidence for a multiplicative mode of interaction between the “component of throttling-back” (Drosselungskomponente) and the other four components; furthermore for a terminal functioning of the “extreme-value-passage” (Extremwertdurchlaß) (Figs, 2–4 and 10).2)Concerning the “component of periodicity” (Periodikkomponente) the mechanism of a “reset of periods” was falsified while the mechanism of a “continued periodicity” could be made evident. This implied: The periodicity of the single pattern (phrase) runs over the course of the whole song: the proceeding of the oscillation takes place with each output realisation (Fig. 5).3)Variations of values of the particular parameters given to the different components during the testing programs showed that a) extreme values resulted in “unnatural” sequences of patterns; b) only values lying within distinct intervals generated sequences containing the whole set of the postulated effects; c) exactly with those parameter values, with which one of the effects could get produced in a natural form, also the other effects were generated correspondingly optimal (Figs. 6–8).4)The differential variation of the values of the particular parameters given to the components (during the testing programs) allowed a lot of predictions concerning the consequences of increasings or decreasings in the strength of the different components. These predictions have to be tested by experiments with natural systems (blackbirds) (Fig. 9; Tables 1–3).

Gesangliche Reaktionen der Amsel (Turdus merula L.) auf ihren experimentell reproduzierten Eigengesang

Summary1.A blackbird, whose normal song was known (Figs. 4 and 6), changed this song after it heard playback-phrases of the original song which had been taped just a few seconds (3.5 to 56 sec) earlier.2.The blackbird most often answered a playback-phrase of its own song with a song-phrase starting with an identical phrase-element (note), i.e. with a song-phrase of the same class (“same-class-response”) (Figs. 5 and 7).3.The probability of this response depended on the sequential location into which the playback-phrase was reproduced: The probability was about 10 to 30% when reproduction took place immediately after termination of the vocalized original (sequential location: 0); it reached a minimum (0 to 10%), when the playback-phrase was reproduced after the vocalization of 2 song-phrases of other classes following the original of the playback-phrase (sequential location: 2). The probability increased to a maximum (90 to 100%), when reproduction took place after the vocalization of 7 song-phrases of other classes following the original of the playbackphrase (sequential location: 7) (Fig. 11, see also Figs. 6–10). In the spontaneous song pattern the original of the playback-phrase was ordinarily also repeated after seven song phrases of other classes.4.More often than random the blackbird responsed to playback-phrases within 0.075 (±0.005 sec) to 0.31 sec after onset of phrase presentation. Responding within this interval the bird reacted only to the acoustic occurrence of the playback-phrases and not to their special pattern. The time of this reaction is considered to be an unspecific auditory reaction time (Fig. 13).5.62% of the “same class-responses” occurred within a distinct time interval after onset of playback-phrase presentation: not earlier than 0.45 sec, but hardly ever later than 1.30 sec after onset of playback-phrases. Responding within this interval the blackbird reacted to the special pattern of a playback-phrase. The time of this reaction is considered to be a specific auditory reaction time (Fig. 13).6.Within this range of specific reaction times, 0.45–1.30 seconds, some specific classes of song-phrases were consistently at the lower end of the range and some other classes were at the higher end. The distribution of these reaction times showed different medians and different maxima.7.When two classes started with similar elements (notes) (i.e. elements corresponding in their sonagraphic figure but not in absolute frequency) playback-phrases and song-phrases of these classes followed each other within the specific auditory reaction time. This was even the case when the phrases of these particular classes in the song as a whole succeeded each other less often than random (Figs. 14 and 15).8.When two phrase classes showed identical central elements (notes), their playback-phrases and song-phrases succeeded each other more often than random. Song-phrases of these classes were not, however, vocalized within the interval of the specific auditory reaction time, but only 2.5 to 8 sec after playback-phrase onset. In general they occurred before or immediately after vocalization of a different song-phrase, which was independent of reproduction of the playback-phrase.9.After having been in experiment for three weeks the blackbird began to respond antiphonally (Figs. 16 and 17).Zusammenfassung1.Eine Amsel, deren Spontangesang bekannt war (Abb. 4 und 6), änderte den Ablauf ihres Gesanges, wenn ihr die eigenen Gesangsstrophen mit einigen Sekunden Verzögerung über Lautsprecher wieder vorgespielt wurden (Kap. B and C).2.Die Amsel sang als Antwort auf eine ihr vorgespielte Strophe bevorzugt eine Strophe der gleichen Klasse (Abb. 5 und 7).3.Die Wahrscheinlichkeit hierfür erwies sich als abhängig von der Sequenzstelle, in die die „Reizstrophe“ hineingespielt wurde: Sie fiel mit fortschreitendem Sequenzabstand von derjenigen gesungenen Strophe, die mit der Reizstrophe übereinstimmte, zunächst ab, erreichte ein Minimum nach 2 Zwischenstrophen und nahm nach weiteren Zwischenstrophen wieder zu. Dort, wo ihre Entfernung dann der Spontanperiode der Strophenklasse der betreffenden Strophe entsprach (7 Zwischenstrophen), erreichte sie ihr Maximum (Abb. 11 sowie Abb. 6–10) (Kap. D).4.Häufiger als statistisch zufällig setzte die Amsel mit ihren gesungenen Strophen bereits 0,075 sec (Messungsgenauigkeit: ±0,005 sec) bis 0,31 sec nach Beginn der Reizmuster ein. Dabei beantwortete sie die Reizstrophen lediglich hinsichtlich ihres Auftretens, d. h. ohne Berücksichtigung ihrer spezifischen Musterqualität. Der Zeitbedarf dieser Beantwortung wurde als unspezifische gesangliche Reaktionszeit aufgefaßt (Abb. 13).5.62% aller gleichklassigen Antworten des Tieres erfolgten innerhalb eines bestimmten Zeitintervalls nach dem Erklingen der Strophe aus dem Lautsprecher: frühestens 0,45 sec, kaum jedoch später als 1,30 sec nach Reizmusterbeginn. Wenn Gesangstrophen nach 0,5–1,2 sec — also innerhalb dieser spezifischen gesanglichen Reaktionszeit — auf vorgegebene Reizstrophen folgten, so gehörten sie mit größerer Wahrscheinlichkeit zur gleichen als zu einer der anderen möglichen Klassen (Abb. 13) (Kap. E 2).6.Innerhalb des Intervalls der spezifischen gesanglichen Reaktionszeit folgten gleichklassige replizierte und gesungene Strophen einiger bestimmter Klassen einander in der Mehrzahl bereits früher als solche bestimmter anderer Klassen. Die Verteilungen ihrer Zeitabstände unterschieden sich außer in der Lage ihrer Mediane auch in der Lage ihrer Maxima (Kap. E3).7.Soweit zwei Strophenklassen mit ähnlichen, d.h. mit in Frequenzverlauf und Dauer, nicht aber in ihrer absoluten Frequenz übereinstimmenden Strophenelementen begannen, folgten ihre Strophen (als Reiz- und „Reaktions“-Strophen) ebenfalls bevorzugt innerhalb der spezifischen Reaktionszeit aufeinander. Dies selbst dann, wenn Strophen dieser Klassen insgesamt seltener als statistisch zufällig aufeinanderfolgten (Kap. E 5).8.Soweit zwei Strophenklassen gleiche Mittelelemente aufwiesen, folgten ihre Strophen (als Reiz- und „Reaktions“-Strophen) häufiger als statistisch zufällig aufeinander. „Reaktions“-Strophen dieser Klassen setzten dabei aber nicht innerhalb der spezifischen Reaktionszeit, sondern erst 2,5–8 see nach Reizstrophen-beginn ein. Sie traten dann in der Regel vor, spätestens jedoch unmittelbar nach der Äußerung einer anderen, nicht durch das Reizmuster bedingten Gesangsstrophe auf (Kap. E 4).9.Drei Wochen nach Beginn der Versuchsreihen zeigte die Amsel antiphone gesangliche Reaktionen (Abb. 16 und 17) (Kap. F).

Gesang und gesangliche Korrespondenz der Amsel

Bis zu einem rationellen Anbau h6herer Pflanzen als Standort-beeinflussende Faktoren bleiben noch viele Fragen ohne Antwort. Uns scheint die Bearbeitung folgender Fragen vordringlich zu sein: t. Welches Stoffspektrum wird yon einer bestimmten Pflanzenart aufgenommen oder ausgeschieden ? 2. Welche Stoffkonzentration ertr~gt die Pflanze ? 3. Welche Exkretionsund Eliminationsleistung zeigt die Pflanze in Abh~ngigkeit yon ihrer physiologischen Situation ? 4. Kann man Pflanzen an best immte stoffliche Umweltverh~iltnisse adaptieren? 5. Lassen sich Pflanzen mit erwiinschten 6kochemischen Leistungen in dieser Hinsicht ziichterisch verbessern ? 6. Auf welche Weise wird ein chemischer Standortfaktor aus dem Biotop eliminiert; wird er durch die Pflanze nur gespeichert, metabolisiert oder anabolisch zu erw/inschten Inhaltsstoffen verarbeitet ?

Die antiphonen Paargesänge des ostafrikanischen GrassängersCisticola hunteri prinioides Neumann

1. Die Duette von Hunters Grassänger (Cisticola hunteri) (Abb. 1) bestanden in der Regel aus zahlreichen unmittelbar aufeinanderfolgenden, gleichen Motiven. Jedes einzelne Grassängerpaar beherrschte mehrere verschiedene Duettmotive (Abb. 2, 3 und 4). Die diese aufbauenden, jeweils bestimmten X- und Y-Parts setzten kurz nacheinander ein, sie überlagerten sich dadurch weitgehend. Die X-Parts schienen vom weiblichen, die Y-Parts vom männlichen Vogel zu stammen. 2. Die nicht-spezifische gesangliche Reaktionszeit (Intervall zwischen z. B. den Einsätzen des 1. X- und des 1. Y-Parts eines Duetts) belief sich für beide Tiere (Partner) auf 75 bis 140 msec (Max.: 90 msec; Med. 95 msec). Demgegenüber betrug die spezifische gesangliche Reaktionszeit des Y-Partners (= Intervall zwischen Beginn des 1. X-Parts und dem Einsatz des diesem auch qualitativ zugeordneten Motivteils des 1. Y-Parts eines Duetts) 250 bis 390 msec (Max. 270 msec; Med. 290 msec). Innerhalb der Duette (Aufeinanderfolgen gleicher Motive) waren beide Reaktionszeiten zwar im Mittel, nicht jedoch absolut, kürzer. 3. Soweit sich einzelne Artgenossen an den Duetten der Paare gesanglich beteiligten, sangen sie durchweg nur die X-Parts mit (Abb. 5 und 6). Sie brachten dann stets diejenigen der von ihnen selbst beherrschten Lautmuster, die dem vom jeweiligen X-Partner der betreffenden Paare Vorgetragenen entsprachen. Die Duettbegleiter setzten in der Regel zeitlich koordiniert ein, verfrühten oder verspäteten sich aber bisweilen vor allem in den Endteilen ihrer Parts (Abb. 7). 4. Die beobachteten Paare duettierten auch mit verpaarten Nachbarn. Die daraus resultierenden Quartette waren, wie aus dem Vergleich ihrer X-Parts folgte, vor allem motivlich koordiniert (Abb. 8 und 9). Ihre motivliche Übereinstimmung wurde interpretiert als Folge eines reaktiven Verhaltens der X-Partner. Soweit die Quartette auch zeitlich koordiniert abliefen, bezog sich ihre Koordination nicht auf die Motivanfänge, sondern auf die Motive als Ganzes. Gegen Ende der Quartette nahm die Wahrscheinlichkeit für motivlich koordiniertes Singen der Paare ab. Die Paare trennten sich dann, wohingegen ihre Partner noch einige Zeit beisammen blieben. 5. Verpaarte Grassänger reagierten auf ihren vom Tonband reproduzierten Eigengesang in stets gleicher Reihenfolge mit a) gegenseitiger Kontaktaufnahme, b) gerichteter Annäherung an die Schallquelle und c) lautstarkem Duettieren. Weit häufiger als zufällig trugen sie auch dabei gerade diejenigen ihrer Motive vor, die den ihnen vorgespielten entsprachen. Die verpaarten Tiere reagierten stets nur gemeinsam. Sie antworteten nur mit a), wenn der Reizlautsprecher außerhalb ihres „Aufenthaltsraumes“ (der damit als ihr Territorium gelten kann) aufgestellt war. 6. Alle Terzette, Quartette und Quintette fanden innerhalb dichten Buschwerks statt, an das sich die Tiere zuvor meist „von Busch zu Busch und versteckt“ angenähert hatten. Wurde einem an ihnen beteiligten Sängerpaar sein eigener Gesang reproduziert, so verließ es die „Versammlung“, näherte sich freifliegend dem Lautsprecher und stimmte in den vorgespielten Gesang ein; jetzt aber von exponierten Positionen aus. Dieses Verhalten zeigte stets nurdas Paar, dessen Gesang reproduziert wurde. 7. Die biologische Bedeutung der Grassänger-Duette dürfte im Bereich folgender Funktionen liegen: Synchronisation der geschlechtlichen Aktivität verpaarter Tiere, Festigung ihrer sozialen Paarbildung, Erleichterung ihrer gegenseitigen Erkennung und Kontaktaufnahme, gemeinsame gesangliche Revierbehauptung (Konterduettieren). Die Duette von Hunters Grassänger (Cisticola hunteri) (Abb. 1) bestanden in der Regel aus zahlreichen unmittelbar aufeinanderfolgenden, gleichen Motiven. Jedes einzelne Grassängerpaar beherrschte mehrere verschiedene Duettmotive (Abb. 2, 3 und 4). Die diese aufbauenden, jeweils bestimmten X- und Y-Parts setzten kurz nacheinander ein, sie überlagerten sich dadurch weitgehend. Die X-Parts schienen vom weiblichen, die Y-Parts vom männlichen Vogel zu stammen. Die nicht-spezifische gesangliche Reaktionszeit (Intervall zwischen z. B. den Einsätzen des 1. X- und des 1. Y-Parts eines Duetts) belief sich für beide Tiere (Partner) auf 75 bis 140 msec (Max.: 90 msec; Med. 95 msec). Demgegenüber betrug die spezifische gesangliche Reaktionszeit des Y-Partners (= Intervall zwischen Beginn des 1. X-Parts und dem Einsatz des diesem auch qualitativ zugeordneten Motivteils des 1. Y-Parts eines Duetts) 250 bis 390 msec (Max. 270 msec; Med. 290 msec). Innerhalb der Duette (Aufeinanderfolgen gleicher Motive) waren beide Reaktionszeiten zwar im Mittel, nicht jedoch absolut, kürzer. Soweit sich einzelne Artgenossen an den Duetten der Paare gesanglich beteiligten, sangen sie durchweg nur die X-Parts mit (Abb. 5 und 6). Sie brachten dann stets diejenigen der von ihnen selbst beherrschten Lautmuster, die dem vom jeweiligen X-Partner der betreffenden Paare Vorgetragenen entsprachen. Die Duettbegleiter setzten in der Regel zeitlich koordiniert ein, verfrühten oder verspäteten sich aber bisweilen vor allem in den Endteilen ihrer Parts (Abb. 7). Die beobachteten Paare duettierten auch mit verpaarten Nachbarn. Die daraus resultierenden Quartette waren, wie aus dem Vergleich ihrer X-Parts folgte, vor allem motivlich koordiniert (Abb. 8 und 9). Ihre motivliche Übereinstimmung wurde interpretiert als Folge eines reaktiven Verhaltens der X-Partner. Soweit die Quartette auch zeitlich koordiniert abliefen, bezog sich ihre Koordination nicht auf die Motivanfänge, sondern auf die Motive als Ganzes. Gegen Ende der Quartette nahm die Wahrscheinlichkeit für motivlich koordiniertes Singen der Paare ab. Die Paare trennten sich dann, wohingegen ihre Partner noch einige Zeit beisammen blieben. Verpaarte Grassänger reagierten auf ihren vom Tonband reproduzierten Eigengesang in stets gleicher Reihenfolge mit a) gegenseitiger Kontaktaufnahme, b) gerichteter Annäherung an die Schallquelle und c) lautstarkem Duettieren. Weit häufiger als zufällig trugen sie auch dabei gerade diejenigen ihrer Motive vor, die den ihnen vorgespielten entsprachen. Die verpaarten Tiere reagierten stets nur gemeinsam. Sie antworteten nur mit a), wenn der Reizlautsprecher außerhalb ihres „Aufenthaltsraumes“ (der damit als ihr Territorium gelten kann) aufgestellt war. Alle Terzette, Quartette und Quintette fanden innerhalb dichten Buschwerks statt, an das sich die Tiere zuvor meist „von Busch zu Busch und versteckt“ angenähert hatten. Wurde einem an ihnen beteiligten Sängerpaar sein eigener Gesang reproduziert, so verließ es die „Versammlung“, näherte sich freifliegend dem Lautsprecher und stimmte in den vorgespielten Gesang ein; jetzt aber von exponierten Positionen aus. Dieses Verhalten zeigte stets nurdas Paar, dessen Gesang reproduziert wurde. Die biologische Bedeutung der Grassänger-Duette dürfte im Bereich folgender Funktionen liegen: Synchronisation der geschlechtlichen Aktivität verpaarter Tiere, Festigung ihrer sozialen Paarbildung, Erleichterung ihrer gegenseitigen Erkennung und Kontaktaufnahme, gemeinsame gesangliche Revierbehauptung (Konterduettieren). 1. Duets of Hunters warblers (Cisticola hunteri prinioides/Sylviidae) (Fig. 1) consist of sequences of equally patterned subduets (motive, duetmotive). A single pair knows more than one different sub-duet (Fig. 2, 3 and 4). The X- and Y-contributions, which made up these sub-duets, start immediately one after the other, thereby overlapping each other in the main part. Probably the female sung the X-, the male the Y-contribution. 2. The non-specific auditory reaction time (= interval between, for instance, the onset of the first X-contribution and the start of the first Y-contribution of the duet; both onsets were not connected by specific correlations) ranged from 75 to 140 msec (max. 90 msec, med. 95 msec). The specific auditory reaction time of the Y-bird (= interval between the onset of the first X-contribution and the start of that part of the first Y-contribution of the duet, which was correlated to it by its specific patterns) ranged from 250 msec to 390 msec (max. 270 msec, med. 290 msec). Within the duets the medians of both reaction time were shorter, but not their absolute amounts. 3. Sometimes single birds of Hunters warblers took part in the duets of the pairs (Fig. 5 and 6). In almost all these cases they sung the X-contributions and that X-contribution of their own repertoire, which was most similar to the X-contribution realized by the pair. The accompanist (probably the female) seemed to respond also to the starting signals of the pair. Thus in general the precision of the temporal coordination of her singing to the duetting of the pair decreased towards the end of each of her contributions (Fig. 7). 4. The investigated pairs also sung with neighbouring pairs. The duets of the quartets, resulting from this singing, corresponded in the patterns of their X-contributions (Fig. 8 and 9). This correspondence is regarded to be effected by the behaviour of the songster of the X-contribution, probably of the female. Furthermore there seemed to exist a temporal coordination between them. Its precision however did not depend on the initiations of the contribution, but on the sub-duets as a whole. 5. The pairs responded to playback-duets of their own with the following characteristic succession of reactions: a) a contact to one another, b) an “agressive” approach to the loudspeaker, c) a loud counter-duet. More often than random the counter-duets consisted of sub-duets of the same pattern as the playback-duets. In every case pair responded conjointly. [It reacted with a) only, when the loudspeaker had been installed outside its territory]. 6. All the terzets, quartets, quintets took place within dense shrubbs, to which the birds had approached hidden, from bush to bush. In case of playback of the duet only one pair and moreover onlythat one, whose duet had been reproduced left the “assembly” and approached to

Zeitabhängigkeit von Verhaltensmusterfolgen

SummaryThe series of motor patterns were analyzed both as to the vocal behaviour (songs) of the redstart, the blackbird, the roller canary, as well as the preening behaviour of the mynah bird. We wanted to determine how the temporal distance between two succeeding motor patterns influenced the decision for one out of several alternative patterns.1.In theredstart song, repetitions of phrases (transitions to the same class (x→x)) were “throttled” back. This throttling decreased with time. Transitions to different classes within mutual relations (x→y, y→x) implicated a throttling that was later superposed by a stronger facilitation; therefore a maximum of the preferences of succession was found in a particular interval. One-way transitions (x→y) took place within short intervals; the preference of succession was high in the beginning and decreased with time (Figs. 1, 2).2.In theblackbird song, the same temporal effects concerning the transitions of phrases could be proved (see above). Moreover, transitions to the same class were prefered. This was superimposed by a throttling, which took effect especially during short distances. Thus temporal dependences of preference resulted, which were similar to those of transitions to different classes within mutual relations. In repetitions of phrases, however, the throttling was stronger (Fig. 4).3.In theroller canary song, the transitions between “tours” could be classified into four alternative groups of successions. These groups are based on different temporal dependences of the preference of succession (Figs. 6, 7).a)“immediate” transitions (distance: 0.02–0.1 sec).b)transitions including short intervals (0.1–0.4 sec) at specific preferences (from one tour to certain others).c)transitions including longer intervals (0.4–1.0 sec) at an unspecific preference (from every tour to only one type of tour).d)transitions to the beginning of a new phrase (> 1 sec).4.In the preening ofmynah birds, the choices of both the side and the part of the body to be preened were analyzed separately. When the intervals were short, repetitions of the same choice were preferred in both cases. The preference decreased with time (Fig. 9).5.In the motor patterns of all the animals analyzed, the degree of successional determination decreased when the temporal distance between the patterns increased (Figs. 3,5,8, 10).ZusammenfassungIm Gesang von Gartenrotschwanz, Amsel und Rollerkanari sowie beim Gefiederputzen des Haubenmainahs wurde untersucht, welchen Einfluß die Zeitdistanz zum nächsten Verhaltensmuster auf dieEntscheidung zugunsten eines bestimmten Mustertyps hatte.1.Bei den Strophenübergängen imGartenrotschwanz-Gesang zeigte sich, daß fürgleichklassige Sequenzen eineDrosselung der Muster-Durchsetzungstendenz vorlag, die mit der Zeit abnahm, (Abb. 1, 2). Ungleichklassige Übergänge mitwechselseitiger Folgebeziehung beinhalteten eine anfangs starke Drosselung, die etwas später von einer starken Begünstigung überlagert wurde. Hierdurch ergab sich ein Bevorzugungsmaximum in einem bestimmten Zeitbereich. Übergänge miteinseitiger Folgebeziehung warenkurzzeit-begünstigt, d.h. die zunächst hohe Praeferenz nahm für größere Zeitabstände stark ab.2.Die Strophenübergänge imAmsel-Gesang zeigten die gleichen Effekte wie beim Gartenrotschwanzgesang (Abb. 4). Zusätzlich fand sich jedoch eineBegünstigung gleichklassiger Strophenübergänge. Diese überlagerte sich der Drosselung. Es ergab sich dadurch ein ähnlicher Zeitverlauf wie bei ungleichklassigen Übergängen mit wechselseitiger Folgebeziehung. Bei gleichklassigen Sequenzen war aber die Drosselung weit stärker.3.Die „Touren“-Übergänge imRollerkanari-Gesang ließen sich in vier qualitativ unterschiedliche „Sequenztypen“ einteilen (Abb. 6, 7), welche über einen deutlich unterschiedlichen Zeitverlauf der Folgepraeferenz identifiziert wurden.a)„direkte“ Übergänge (Zeitdifferenz: 0,02–0,1 sec).b)Übergänge mit kurzer Zwischenpause beispezifischer Praeferenz (0,1–0,4 sec).c)Übergänge mit langer Zwischenpause beiunspezifischer Praeferenz füreinen Tourentyp (0,4–1 sec).d)Übergänge auf einen neuen Strophenbeginn (< 1 sec).4.Bei den Übergängen zwischen Putzhandlungen des Haubenmainahs wurde, in Abhängigkeit von der Dauer der Putzpause, die Anwahl sowohl der Körperseite als auch des zu putzenden Körperteils (Abb. 9) getrennt analysiert. In beiden Fällen fand sich eine außerordentlich starke Praeferenz für eine erneute Anwahl desgleichen Mustertyps in kurzer Zeit. Die Stärke der Bevorzugung nahm mit steigender Pausendauer ab.5.Für die Verhaltensmusterfolgen aller untersuchten Tiere nahm der Folgedeterminationsgrad bei steigender Zeitdistanz zwischen den Mustern deutlich ab (Abb. 3, 5, 8, 10).

Spontaneous recombinations of vocal patterns in parrots

tween BMR and oxygen consumption at 20~ (Fig. 1 C) represents compensatory heat production at -20~ [2] and again shows a seasonal rhythm with low values at short and high values at a long photoperiod. In both diagrams B and C the values for December and June differ significantly (t-test, p<0.001). In outdoor aviary studies where birds are exposed to both a changing photoperiod and changing temperatures, a seasonal variation in BMR is in most cases not apparent [3]. On the other hand, in the laboratory with constant photoperiod, adaptations to low ambient temperatures result in an elevation of the BMR [4], These seemingly conflicting data can be combined in the hypothesis that short photoperiods depress the BMR while low ambient temperatures elevate the BMR, and that these two effects tend to cancel each other out in the natural winter situation; hence no seasonal rhythm of BMR is observed under field conditions. On the assumption that in the birds kept at constant ambient temperatures and in seasonally changing photoperiods deep body temperature did not change, and in view of the fact that their body weight remained constant (the annual mean being 85 g), the seasonal variations in heat production can be interpreted as reflecting variations in overall insulation of the birds. The data reported here support the hypothesis that changes in metabolic rate typical for winterbirds, are induced by a short photoperiod [1]. The results do not permit differenciation between a direct influence of short photoperiod on metabolism or a synchronizing effect on a circannua[ rhythm in metabolism.