H. Randall Hepburn

Honeybees of Asia

A multi-authored work on the basic biology of Asian honeybees, written by expert specialists in the field, this book highlights phylogeny, classification, mitochondrial and nuclear DNA, biogeography, genetics, physiology, pheromones, nesting, self-assembly processes, swarming, migration and absconding, reproduction, ecology, foraging and flight, dance languages, pollination, diseases/pests, colony defensiveness and natural enemies, honeybee mites, and interspecific interactions. Comprehensively covering the widely dispersed literature published in European as well as Asian-language journals and books, Honeybees of Asia provides an essential foundation for future research.

Rare royal families in honeybees, Apis mellifera

The queen is the dominant female in the honeybee colony, Apis mellifera, and controls reproduction. Queen larvae are selected by the workers and are fed a special diet (royal jelly), which determines caste. Because queens mate with many males a large number of subfamilies coexist in the colony. As a consequence, there is a considerable potential for conflict among the subfamilies over queen rearing. Here we show that honeybee queens are not reared at random but are preferentially reared from rare “royal” subfamilies, which have extremely low frequencies in the colonys worker force but a high frequency in the queens reared.

Population structure and classification of Apis cerana

Multivariate morphometric analyses of Apis cerana Fabricius, 1793 across its full geographical range were performed. Principal components plots did not reveal distinct morphoclusters. Further substructuring of the principal component plots could not initially be derived but only by introducing local labelling did it reveal six main morphoclusters. We apply geographically based common epithets to the morphoclusters and designate them as: as “Northern cerana”, “Himalayan cerana” “Indian plains cerana” “Indochinese cerana” “Philippine cerana” and “Indo-Malayan cerana”. A. cerana naturally occurs in climatic zones ranging from rainforest, savanna, steppe, grasslands and deciduous forest to taiga. The distributions of the morphoclusters are related to these physiographic and climatic factors. The taxonomy of A. cerana is formally revised and synonymous specific and infraspecific names summarized.ZusammenfassungIn diesem Artikel berichten wir über die Ergebnisse einer über das gesamte Verbreitungsgebiet reichenden multivariaten morphometrischen Analyse von Apis cerana und die statistisch definierten Morphokluster und Subklusterpopulationen innerhalb dieser. (1) Morphokluster I, „nördliche cerana“, erstreckt sich vom nördlichen Afghanistan und Pakistan durch das nordwestliche Indien über das südliche Tibet, das nördliche Myanmar, China und dann nordöstlich nach Korea bis zum fernöstlichen Russland und Japan; (2) Morphokluster II, „himalaya cerana“ schließt die Bienen des nördlichen Indien und einige Regionen des südlichen Tibet und Nepal ein. (3) Morphokluster III „indische Ebene cerana“ besiedelt die Ebenen des zentralen und südlichen Indien und Sri Lanka. (4) In Morphokluster IV, „indo-chinesische cerana“ gruppieren sich die Bienen von Myanmar, Nordthailand, Laos und Südvietnam; (5) Morphokluster V „philippinische cerana“ ist auf die Philippinen beschränkt; (6) Morphokluster VI, hier als „indo-malayische cerana“ bezeichnet, erstreckt sich von Südthailand über Malaysia und Indonesien. Wir stellen die Beziehungen der Morphokluster untereinander und ihre geophysikalischen und ökologischen Umgebungen dar und erstellen eine neue Verbreitungskarte auf Grudlage der gesamten über A. cerana publizierten Literatur (Hepburn and Hepburn, 2006). Einige Anmerkungen zu Genfluss und zeitlicher reproduktiver Isolation werden aus Daten zu Schwärmen und Wanderungen abgeleitet.Nach moderner taxonomischer Praxis sind keine der historisch verwendeten “formellen” lateinischen Namen für die Variationen von Apis passend oder legitim. Daher sollten die Namen unter den Nomenklaturregeln ihrer Zeit gültig erstellten Namen sowie auch die übrigen, überwiegend nach 1970 erstellten Namen als Synonyme angesehen werden. Eine detaillierte synonymische Zusammenstellung im standardisierten taxonomischen Format findet sich bei Engel (1999). Als Konsequenz dieser publizierten Synonyme sind Trinomen wie A. c. japonica oder A. c. cerana unter den Regeln der ICZN keine offiziellen Bestandteile der Klassifikation von Apis mehr. Alle früheren Unterarten sind damit außer Gebrauch. Im gleichen Sinne sind Namen der Morphokluster wie „himalaya cerana“ und „indo-malayische cerana“ wie wir sie hier gebrauchen nicht bindend, sie bieten Bienenwissenschaftlern aber eine weitere Möglichkeit, die zusammenhängenden Populationen von A. cerana sinnvoll und biologisch begründet zu unterteilen. Die ICZN Zusamenfassung der Taxonomie für A. cerana ist hier zusammen mit der formellen Synonymie der Unterartnamen und anderen Namen zusammengestellt, wie es von der Nomenklatur gefordert wird.Zuletzt soll angemerkt werden, dass A. cerana in das nordöstliche China, nach der Ambon Insel, Iran und papua-Neuguinea eingeführt wurde. Von dort hat sie Inseln in der Torresstraße besiedelt (Dunn, 1992) und in neuerer Zeit Neubritannien und die Salomoninseln erreicht (Anderson, 2005 — unpubl. data). A. cerana von Papua-Neuguinea sind morphologisch von denen aus Java nicht unterscheidbar. A. cerana wurde darüber hinaus mehrere Male in Darwin, Brisbane und nahe Perth, Australien aufgegriffen.

Clinal nature of the frequencies of ovarioles and spermathecae in Cape worker honeybees, Apis mellifera capensis

It was determined that 300 Cape workers, Apis mellifera capensis (collected from each of 6 colonies at each of 5 localities about 200 km apart along an 800 km transect in the Western and Eastern Cape Provinces, South Africa) was the sample size required to statistically estimate the proportions of workers with spermathecae at each location at 95% confidence levels. Because of the extremely clinal nature of this honeybee population, we tested the hypotheses that (1) ovarian number and development of the spermatheca covary in Cape workers, and (2) covary clinally as well. A regression analysis revealed that the frequencies of bees with spermathecae significantly decreased from west to east, with Stellenbosch having the highest and Grahamstown the lowest frequencies. Spermatheca size also significantly decreased from west to east. A multiple regression analysis revealed that the number of ovarioles significantly decreased from west to east and also differed significantly between workers with and without a spermatheca. Moreover, the number of ovarioles was significantly correlated with the size of the spermatheca and workers without it had significantly fewer ovarioles. Both hypotheses are confirmed. The outcomes of these measurements will provide a more quantitative basis for estimates of effective social parasitism among these bees along a geographic continuum.ZusammenfassungUm bei der Kaphonigbiene, Apis mellifera capensis, eine Einschätzung des Anteils der Arbeiterinnen mit Spermatheken mit einer statistischen Sicherheit von 95 % zu erreichen wurde festgestellt, dass ein Probenumfang von 300 Arbeiterinnen benötigt wird. Proben dieser Größe wurden in Südafrika entlang eines 800 km langen Transects durch die westliche und östliche Kapprovinz an 5 je 200 km voneinander entfernten Orten von jeweils 6 Bienenvölkern pro Sammelort gesammelt. Ausgehend von der extrem klinalen Natur dieser Bienenpopulation prüften wir die Hypothesen dass (1) die Zahl der Ovarien mit der Entwicklung der Spermatheka kovariiert, und dass (2) diese Kovarianz klinal ausgeprägt ist. Die Bienen wurden präpariert, um die Häufigkeit und Größe der Spermatheken sowie die Zahl der Ovariolen bei Arbeiterinnen mit bzw. ohne Spermatheka festzustellen. Ausgehend von den beobachteten Häufigkeiten war der mindestens benötigte Probenumfang zur Bestimmung des Anteils von Arbeiterinnen mit Spermatheka mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5 % sehr variabel und für die verschiedenen Orte wie folgt: Stellenbosch Nmin = 238, Heidelberg Nmin = 111, George Nmin = 55, Jeffereys Bay Nmin = 77, und Grahamstown Nmin = 6. Die mindestens benötigte Probengröße zur Bestimmung der tatsächlichen Anzahl der Ovariolen bei Arbeiterinnen mit bzw. ohne Spermatheka mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5 % lag zwischen 134 und 297.Die natürliche geographische Verteilung beeinflusst die Häufigkeit und Größe der Spermatheken und die Anzahl der Ovariolen bei Arbeiterinnen der Kapbiene. Die Unterschiede in der Häufigkeiten von Spermatheken zwischen den verschiedenen Orten waren signifikant (Kruskal-Wallis ANOVA: H(4, N = 30) = 9,7, P = 0,0460, Tab. I). Mittels einer Regressionsanalyse wurde festgestellt, dass die Häufigkeit von Bienen mit Spermatheka von West nach Ost signifikant abnahm, wobei in Stellenbosch die größte und in Grahamstown die niedrigste Häufigkeit gefunden wurde (F1,28 = 9,2, P < 0,0051). Der Mann-Whitney post-hoc Vergleich bestätigte, dass die prozentuale Häufigkeit von Spermatheken zwischen diesen beiden Orten signifikant verschieden war (U = 2,5, P < 0,0113). Ebenso nahm die Größe der Spermatheken von West nach Ost signifikant ab (F4,652 = 21,8, P < 0,0001, Tab. I).Die Unterschiede in der mittleren Anzahl von Ovariolen zwischen den Orten (ANOVA: F4,1456 = 19,0, P < 0,0001) und zwischen Arbeiterinnen mit und ohne Spermatheka (ANOVA: F1,1456 = 4,2, P < 0,0399, Abb. 2) waren signifikant. Es wurde kein signifikanter Interaktionseffekt zwischen den Orten und dem Vorhandensein bzw. Fehlen von Spermatheken gefunden (ANOVA: F4,1456 = 1, 4, P = 0, 2152). Eine multiple Regressionsanalyse zeigte, dass die Anzahl der Ovariolen von West nach Ost signifikant abnahm und sich bei Arbeiterinnen mit und ohne Spermatheka signifikant unterschied (Multiple Regressionsanalyse: F2,1473 = 83,2, P < 0,0001; West nach Ost, ß1 = −0,176, t1473 = −9,8, P < 0,0001, Spermatheka vorhanden bzw. fehlt, ß2 = 0,206, t1473 = 3,9, P < 0,0001). Darüber hinaus war die Anzahl der Ovariolen signifikant mit der Größe der Spermatheka korreliert (Korrelation: r = 0,22, P < 0,01, N = 606). Somit gibt es eine Reihe von Korrelationen für die Verstärkung von reproduktiven Organen bei Arbeiterinnen, hin zu einem Status, der mehr einer Königin entspricht. Dies geschieht in einer vollständig klinalen Weise und nimmt von West nach Ost ab. Diese beobachteten klinalen Änderungen lassen daher den Schluss auf eine ähnliche klinale Abnahme der Häufigkeiten dieser Gene in lokalen Populationen über Raum und Zeit zu.

Thermoregulation in mixed-species colonies of honeybees (Apis cerana and Apis mellifera).

Apis cerana and Apis mellifera normally display different strategies in cooling hive temperature, raising the question whether they would coordinate their efforts in to achieve stable thermoregulation in mixed colonies. The results show that the normal temperatures in the brood area in mixed colonies are more similar to those of pure A. cerana colonies than pure A. mellifera colonies. Under heat stress, A. cerana workers are more sensitive, and initiate fanning earlier than A. mellifera workers. In mixed colonies, the former become the main force for thermoregulation. When worker bees of both species were fanning together at the entrance, their own species-specific postures were adopted, but due to a significantly smaller number of A. mellifera workers engaged in fanning, the cooling efficiency of mixed colonies were closest to that of pure A. cerana colonies.

Apis florea in Jordan: source of the founder population

A recent isolated population of Apis florea has been reported from Aqaba in Jordan at the Red Sea, consisting of numerous colonies within a still limited range which apparently is expanding. This region is about 1500 km apart from its next occurrences in Sudan where it had been introduced and first detected in 1985 and about 2000 km apart from its next natural occurrences in Iran and Oman. These bees apparently have been imported by human transport, most likely by ship. This new location thus represents a major jump in the progression of the species still to fill a wide area of possible locations offering adequate living conditions. Here we attempt to track the possible origin of this new population by morphometric methods. This analysis indicated closest relation to A. florea from Oman, thus being the most likely source of this population.ZusammenfassungVor kurzer Zeit wurde ein aus zahlreichen Völkern in einem begrenzten Areal bestehendes Vorkommen von Apis florae in Aqaba, Jordanien aufgefunden, etwa 1500 km von seinen nächsten Nachbarn im Westen und 2000 km von denen im Osten entfernt.Um die mögliche Herkunft dieser neuen Population zu bestimmen, führten wir eine Hauptfaktorenanalyse anhand von 10 an 870 einzelnen Arbeiterinnen aus 50 Völkern von 28 Herkunftsorten gewonnenen morphometrischen Merkmalen durch (Abb. 1 und zusätzliches Onlinematerial zu den Herkunftsorten). Das Hauptkomponentendiagramm zeigte zwei getrennte Morphokluster, von denen der erste von kleineren Bienen von Südindien und Sri Lanka, der zweite von größeren Bienen aus Iran in einer Abseitsposition und von den Bienen aus Sudan, Oman, Jordanien und Pakistan gebildet wurde. In den Diagrammen einer die Koloniemittelwerte aus den 6 Ländern mit mehr als einem Volk und die gleichen 10 morphometrischen Merkmale umfassenden Diskriminanzanalyse lagen die Völker aus Jordanien und Sudan innerhalb der gleichen 90 % Vertrauensellipse mit den Völkern von Pakistan und Oman (Abb. 2). Die quadrierten Mahalanobisabstände der Gruppenzentroide zeigten, das die Völker aus Jordanien höchstwahrscheinlich über Oman eingeführt wurden (Tab. I), dies erfolgte wahrscheinlich per Schiff.

Short-sighted evolution of virulence in parasitic honeybee workers (Apis mellifera capensis Esch.).

The short-sighted selection hypothesis for parasite virulence predicts that winners of within-host competition are poorer at transmission to new hosts. Social parasitism by self-replicating, female-producing workers occurs in the Cape honeybee Apis mellifera capensis, and colonies of other honeybee subspecies are susceptible hosts. We found high within-host virulence but low transmission rates in a clone of social parasitic A. m. capensis workers invading the neighbouring subspecies A. m. scutellata. In contrast, parasitic workers from the endemic range of A. m. capensis showed low within-host virulence but high transmission rates. This suggests a short-sighted selection scenario for the host–parasite co-evolution in the invasive range of the Cape honeybee, probably facilitated by beekeeping-assisted parasite transmission in apiaries.

Multivariate morphometric analysis of the Apis cerana of China

Multivariate statistical analyses of the morphometric characters of worker bees of Apis cerana were collected from 188 colonies at 68 localities throughout China with a sampling resolution of 1 locality/50 000 km2. Principal components plots revealed one morphocluster. By introducing local labeling it become clear that bees from different localities form overlapping regional clusters: 1. bees from Jinlin, Liaoning, Beijing and northern Shanxi provinces; 2. larger bees from southern Ganshu and northern and central Sichuan; 3. smaller bees from southern Yunnan, Guangdon, Guangxi, Hong Kong and Hainan; 4. bees from the rest of China. Hierarchical cluster analysis using data for the China regional groups 1 to 4 and adjacent countries yielded a dendrogram of two main clusters. Colonies from Japan, Korea and Russia were linked with those from China regional groups 1, 2 and 4; colonies from northern Vietnam, north eastern India, Thailand and Myanmar were linked with those from China regional group 3. A. cerana populations are continuous and panmictic, and morphometric structuring is indistinct.ZusammenfassungKürzlich wurden von Tan et al. (2001 et seq.) zwei größere Morphokluster von A. cerana in China beschrieben, die beide mit bestimmten ökologischen Zonen zusammenfielen. Diese Untersuchungen stützten sich auf eine Sammeldichte von einem Sammelort per 250 000 km2 von Nichtwüstenland. Wir haben diese Sammeldichte auf nahezu das Fünffache gesteigert (Abb. 1). Plots der Hauptkomponentenwerte der morphologischen Charaktere der Proben entlang den ersten und zweiten sowie der ersten und dritten Hauptachsen zeigten einen zusammenhängenden Morphokluster an, aus dem zunächst keine weitere Unterstruktur abgeleitet werden konnte. Erst nach einer zusätzlichen lokalen Kennzeichnung wurde deutlich, dass die Bienen der unterschiedlichen Gebiete überlappende regionale Kluster bilden. Dies waren (1) die Bienen von Jiniin, Liaoning, Beijing and den nördlichen Shanxi Provinzen; (2) die größeren Bienen des südlichen Ganshu und des nördlichen und zentralen Sichuan; (3) die kleineren Bienen des südlichen Yunnan, Guangdon, Guangxi, Hong Kong und Hainan sowie (4) die Bienen des übrigen China (Abb. 2). Die Eingabe von nur 12 Charakteren in eine schrittweise Diskriminanzanalyse war ausreichend, um die vier Gruppen zu identifizieren (Abb. 3 und 4).Die A. cerana Populationen sind zusammenhängend und panmiktisch. Die morphologische Strukturierung ist undeutlich und der Durchschnitt der mittleren Varianzkoeffizienten in den 4 Gruppen beträgt weniger als 5 %. Plots der ersten und zweiten kanonischen Werte zeigten, dass die Gruppen 1 und 3 sowie die Gruppen 2 und 3 unverbunden sind (Abb. 3, 95 % Konfidenzellipsen). Die quadrierten Mahalanobisabstände zwischen den Zentroiden der Gruppen sind in Tabelle II aufgeführt. Die Mittelwerte der Völker und die Standardabweichungen der 28 für die regionalen Gruppen gemittelten morphometrischen Charaktere ((1), (2), (5) bis (18), Flügeladerungswinkel (21) bis (31) und Hamuli) sind in Tabelle III angegeben.Eine hierarchische Klusteranalyse anhand der Mittelwerte der gleichen gemeinsamen Charaktere für die regionalen Gruppen 1 bis 4 und der angrenzenden Länder erbrachte ein Dendrogramm mit zwei Hauptklustern. Hierin waren die Völker von Japan und Korea phenetisch zunächst mit denen der chinesischen Regionalgruppen 1 und 4 verbunden, gefolgt von der Regionalgruppe 2 und letztendlich den Bienen von Russland. Die Bienen von Nordvietnam und Nordostindien wurden zuerst mit der chinesischen Regionalgruppe 3 verbunden, gefolgt von den Bienen von Thailand und Myanmar (Abb. 5).

The cell bases of honeybee combs

Pirk et al. [Naturwissenschaften 91, 350–353 (2004)] posited that beeswax is a thermoplastic medium that softens with increasing temperature and literally flows among an array of close-packed cylinders, which are actually the self-heated building bees and so hexagonal cells arise quite passively. But, it was further argued that the three apparent rhomboids of the cell base arise as optical artefacts. A re-examination of the cell bases of freshly drawn comb, old comb, and the silk residues of wax-extracted old combs prepared from a silicone-based moulding rubber preparation showed that three perfect rhomboids are seen to form the trihedral pyramid in the cell base (Fig. 1), those of old combs show hemispheres inside the cell bases (Fig. 2). Longitudinal sections of old combs clearly show the parabolic curvature of the inside of the cell base; but the edges of rhomboids are clearly visible on the outside of the cell base (Fig. 3). The silken cell “ghosts” exhibit rhomboids on the outside of the cells (Fig. 4) but a hemispherical base on the inside of the “ghost cell” (Fig. 3). Three rhomboids would be expected as a product of thermodynamic equilibrium in precisely the same way that soap bubbles form angular, not hemispherical, contact faces because the wax moves to a more probable state resulting in rhomboids, or a trihedral pyramid, which forms the cell base. Thus, the underlying geometry of the cell walls and bases are in keeping with mathematical laws on surface minima.ZusammenfassungPirk et al. (2004) postulierten, dass Bienenwachs als ein thermoplastisches Medium, das mit steigender Temperatur weicher wird, in dem Bereich der von den sich aufheizenden Bienen gebildeten Zylindern sozusagen flüssig ist und hierdurch die hexagonalen Zellen völlig passiv entstehen. Außerdem wurde argumentiert, dass die drei sichtbaren Rhomboide an der Zellbasis durch ein optisches Artefakt entstehen. Eine erneute Untersuchung der Form von frisch ausgebauten Waben, alten Waben und einer Modellierung von Waben aus den nach Auflösung des Wachses zurückbleibenden Seidenresten der Puppen mit einer Silikonmodellmasse ergab, dass die dreibeinige Pyramide am Zellboden von frisch gebauten Waben durch drei perfekte Rhomboide ausgebildet wird (Abb. 1). Alte Waben zeigen am Zellboden eine halbkugelige Form (Abb. 2). Längsschnitte der alten Waben zeigen ebenfalls eine parabelförmige Krümmung in der Innenseite des Zellbodens, aber die Ecken der Rhomboide sind auf der Außenseite deutlich sichtbar (Abb. 3). Der Abguss von den seidenen Zellresten weist Rhomboide auf der Außenseite der Zelle auf (Abb. 4), innen dagegen aber eine halbkugelige Form (Abb. 3). Diese Ergebnisse stützen direkt die Hypothese des sich selbst organisierenden, thermodynamischen Fließgleichgewichts, weil als Produkt eines Gleichgewichts drei Rhomboide erwartet würden, genau wie Seifenblasen winklige und nicht gebogene Formen an ihren Kontaktstellen formen. Während des Bauprozesses bewegt sich das thermoplastische Wachs zur Form der höheren Wahrscheinlichkeit und als Ergebnis zu Rhomboiden bzw. zu einer dreiseitigen Pyramide, die den Zellboden bildet. Demnach stimmt die grundlegende Geometrie der Zellwände und ihrer Basis mit den mathematischen Gesetzen über ein Minimum der Oberfläche überein.

Hetero-specific queen retinue behavior of worker bees in mixed-species colonies of Apis cerana and Apis mellifera

The retinue behavior of worker bees of Apis cerana cerana and Apis mellifera ligustica in two types of mixed-species colonies were studied to determine whether observed behaviors are pre- or post-speciation developments. In A. cerana queen-led mixed colonies, almost equal numbers of A. cerana workers (53.4±7.4) and A. mellifera workers (51.2±8.1) attended the A. cerana queen; while in A. mellifera queen-led mixed colonies, the A. mellifera queen attracted significantly fewer (47.8 ±5.9) A. cerana workers than A. mellifera workers (51.9 ± 4.6). Thus about 100 workers in total were attracted to each queen. In pure A. cerana and A. mellifera colonies, the queen attracted 105.8 ± 9.1 and 107.8 ± 11.2 workers, respectively, there being no significant difference between them. Only the pheromones 9-ODA, 9-HDA and 10-HDA of the queens were significantly different and the workers did not show avoidance behavior to either heterospecific queen. Both species of workers were attracted by the queens and engaged in retinue behavior, suggesting that the retinue response was not related to a specific queen pheromone or colony environment. This non-specific queen retinue behavior in the mixed colonies indicates that the queen pheromones can be transmitted among the workers from the two species without any obstacles. We conclude that retinue behavior itself as well as the pheromones of the queens that induce this behavior are both primitive, conserved traits that preceded speciation in apine bees.ZusammenfassungMittels reziproker Versuchsansätze untersuchten wir, ob Hofstaatverhalten in einem heterospezifischen Kontext ausgelöst werden kann, d.h., ob Apis cerana Königinnen attraktiv sein können für Apis mellifera Arbeiterinnen und umgekehrt, ob dies auch bei A. mellifera Königinnen und A. cerana Arbeiterinnen der Fall ist. Diese Versuche führten wir in zwei Mischvölkern bestehend aus A. cerana und A. mellifera Arbeiterinnen durch. In Mischvölkern mit einer A. cerana Königin fanden wir etwa gleiche Proportionen von A. cerana (53,4 ± 7,4) und A. mellifera Arbeiterinnen (51,2 ± 8,1) im Hofstaat. In Mischvölkern mit einer A. mellifera Königin hingegen waren dort signifikant weniger A. cerana (47,8 ± 5,9) als A. mellifera Arbeiterinnen (51,9 ± 4,6) verrtreten (Tab. I). Die Arbeiterinnen beider Arten zeigten ein völlig normales Hofstaatverhalten gegenüber den heterospezifischen Königinnen und wir fanden keine offensichtliche Aggression oder ein Vermeidungsverhalten, obwohl sich die Königinnenpheromone der beiden Arten in einigen Punkten unterscheiden. Als Erklärung für die proportionalen Unterschiede in der Teilnahme am Hofstaatverhalten nehmen wir leichte Abweichungen in den Pheromonen der beiden Arten an. Wir untersuchten deshalb die relative Anteile der Komponenten des Königinnenpheromons in den beiden Typen der Mischvölker (Tab. II). Die Ergebnisse der Multivarianzanalyse der proportionalen Anteile der Mandibeldrüsen-komponenten zeigten einen signifikanten Unterschied zwischen A. mellifera und A. cerana (Wilk’s lambda: F = 741,6, df = 4,1, P = 0,027, Tab. II). Während für zwei Komponenten, HOB und 10-HDAA, kein Unterschied zu sehen war, waren diese für 9-ODA, 9-HDA und 10-HDA signifikant (9-ODA: t = 6,5, df = 4, P = 0,003; 9-HDA: t = 7,4, df = 4, P = 0,002; 10-HDA: t = 3,5, df = 4, P = 0,024). Der Quotient der Pheromonkomponenten zueinander [9-ODA/(9-ODA+10-HDA+10-HDAA)] war signifikant höher für A. cerana als für A. mellifera Königinnen (t = 3,0, df = 4, P = 0,041, Tab. II). Für beide Arten waren die Königinnen jedoch attraktiv, die Arbeiterinnen bildeten eine Hofstaat, beleckten die Königin und zeigten normales Putz- und Fütterungsverhalten.Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass die Hofstaatbildung nicht auf ein spezifisches Königinnen-pheromon oder die Volkssituation zurückzuführen ist, und diese Interpretation stimmt mit bereits publizierten Ergebnissen überein (Pankiw et al., 1994; Hoover et al., 2005). Das nicht artspezifische Hofstaatverhalten in gemischten Kolonien deutet darauf hin, dass Königinnenpheromon von Arbeiterinnen über die Artgrenzen hinweg ohne Hindernisse und unabhängig von möglichen “suppressiven Faktoren” (Fletcher and Ross, 1985) oder “ehrlichen Signalen” (Peeters et al., 1999; Strauss et al., 2008) weitergegeben werden kann. Wir schliessen daraus dass das Hofstaatverhalten selbst, ebenso wie die Könginnenpheromone, die dieses Verhalten induzieren, anzestrale, konservierte Merkmale sind, die vor der Artenaufspaltung der apinen Bienen entstanden sind.