Heraldo Contreras

Locomotor activity and zonation of upper shore arthropods in a sandy beach of north central Chile

Abstract The tenebrionid beetle Phalerisida maculata Kulzer, the talitrid amphipod Orchestoidea tuberculata Nicolet and the oniscid isopod Tylos spinulosus Dana are semi-terrestrial burrowing species, which coexist on sandy beaches of north central Chile (28–30°S). During the night, these scavengers emerge to make downshore migrations. Given the similarity in niches of these three species (all are known to include macroalgal detritus in their diet) and their relatively high abundance on that beaches, there is the potential for some degree of interaction, both inter- and intraspecific. Field studies were carried out to examine zonation of these burrowing organisms and eventual time and/or space partitioning of locomotor activity during night hours. Locomotor activity on the beach surface was analyzed over 12 h periods during spring and neap tides of September and December 2000, and March 2001. Scavengers moving over the beach surface were captured using pitfall traps buried with their rims flush with the beach surface along a transect extended from the foot of the dunes to the highest levels reached by the swashes. Every 1 h the captured animals in the traps were collected. Locomotor activity was also studied in the laboratory with chambers equipped with infrared recording systems (actographs). Data downloaded from the actographs were graphed to obtain a display of locomotor activity per 15 min interval during the course of the 7 day experiments. Results show space partitioning of burrowed organisms and time partitioning in the locomotor activity of O. tuberculata , T. spinulosus and P. maculata over the beach surface. Circular statistics showed that usually the activity peaks of O. tuberculata were more different from those of P. maculata and T. spinulosus than those of the last two species when compared with each other. Intraspecific differences were also found in the surface locomotor activity, primarily between juveniles and adults of O. tuberculata . Interseasonal comparisons of capture figures show that the highest locomotor activity occurred during early summer (December 2000). Moon phases apparently affect locomotor activity (i.e. T. spinulosus and P. maculata had higher locomotor activity during neap tides as compared with that observed during spring tide samplings carried out with full moon). Periodograms resulting from the locomotor activity of adults of O. tuberculata , T. spinulosus and P. maculata studied with actographs and total darkness show evidence of a circadian endogenous component close to 23–25 h. Activity peaks close to 11–14 h were also found that probably represents a circatidal component in the locomotor activity. Results of actograph experiments under constant light show that the circadian rhythm of locomotor activity of O. tuberculata was the only one maintained throughout the experiment and phased with the subjective night. Analyses of contour distributional maps and mean hourly zonations show that the locomotor activity of the studied species also differed, specially that of O. tuberculata versus that of T. spinulosus and P. maculata . Results of coexistence experiments showed no evidence of intraspecific interactions. Similar experiments evidentiated interspecific interactions: those species with similarities in locomotor activity (that is T. spinulosus and P. maculata ) showed no interactions between them, while both of them had negative interactions with O. tuberculata , the species which separated more in time and hourly zonation of locomotor activity. Thus, differences in time/space partitioning of surface locomotor activity can be interpreted as a means to avoid detrimental interactions in this guild of scavengers. That partitioning would allow coexistence of interacting scavenger species and provides evidence that biological interactions are indeed important in community structure of sandy beach macroinfauna.

Environmental processes, water quality degradation, and decline of waterbird populations in the Rio Cruces wetland, Chile

Changes in wetland ecosystems may result from the interactions of endogenous processes with exogenous factors such as environmental fluctuations and anthropogenic influences. Since mid-2004, the Río Cruces wetland, a Ramsar site located in southern Chile (40°S), exhibited a sudden increase in mortality and emigration of the largest breeding population of Black-necked swans in the Neotropics, a massive demise of the dominant macrophyte Egeria densa (the main food of swans and several aquatic birds), and a seasonal appearance of turbid waters. We compared annual variation in rainfall, river flow, and radiation over the period 2000–2005 to assess the role of environmental factors on these wetland changes. Those factors, with the exception of a decrease in river flow during 2004, did not show significant inter-annual differences. However, when comparing Landsat images, we found in the visible and near-infrared spectrum, a corresponding increase and decrease in water reflectance for 2005 with respect to 2003 and 2001, respectively. These results may reflect the appearance of turbid waters and the decrease in cover of E. densa. All temporal changes were restricted to the northern and central zones of the wetland. In addition, spatial analysis showed a gradient in turbidity across the wetland waters, which was enhanced by estuarine influence during spring-tides. Censuses of aquatic birds (1999–2005) showed that only herbivorous birds exhibited a pronounced decrease in population abundance after mid-2004, while piscivorous birds continued normal cycling, with even some positive trends in abundance during 2004–2005. Population declines in herbivorous birds may be related to the demise of E. densa and suspension of sediments during periods of reduced river flow (2004) that gave rise to the turbidity in the wetland waters. Environmental changes could be related to changes in water quality after a new pulp mill, built upstream of the wetland, initiated operations during February 2004.

Algal wrack deposits and macroinfaunal arthropods on sandy beaches of the Chilean coast

Se muestrearon cuatro playas arenosas del litoral chileno durante el verano de 2000, para estudiar el rol de depositos de algas varadas sobre las abundancias de las poblaciones de tres especies detritivoras de la macroinfauna que habita los niveles intermareales superiores de estas playas: el anfipodo talitrido Orchestoidea tuberculata Nicolet, el isopodo tilido Tylos spinulosus Dana y el insecto tenebrionido Phalerisidia maculata Kulzer. Las playas estudiadas fueron Apolillado (ca. 29o S), Quidico (ca. 38o S), Guabun y Mar Brava (ca. 42o S). Se recolectaron muestras replicadas con un cilindro plastico (25 cm de diametro) de los depositos de algas, incluyendo el sedimento situado por debajo de los mismos y de zonas de la playa proximas a los acumulos de algas pero carentes de las mismas. Las muestras se recolectaron en dos niveles de la playa, uno mas proximo a la orilla con acumulos de algas frescas y otro en la zona superior de la playa con algas secas. Los depositos de algas varadas estuvieron compuestos principalmente por las algas pardas Macrocystis pyrifera (L.), Durvillaea antarctica (Chamisso) Hariot y Lessonia nigrescens Bory. O. tuberculata fue encontrada en los depositos de algas y zonas de la playa cercanas a los mismos y estudiados en Apolillado, Quidico, Guabun y Mar Brava. Por otro lado, T. spinulosus fue recolectada solo en Apolillado, mientras que P. maculata ocurrio en los depositos de algas y zonas de la playa cercanas a los mismos y analizados en Apolillado, Quidico y Guabun. En general, las abundancias medias de las tres especies fueron significativamente mas altas en aquellas muestras recolectadas de los depositos de algas y sedimentos subyacentes; i.e., 56, 61 y 14 veces mas altas (promedios totales) que en arenas sin restos de algas. Se concluye que las algas varadas sobre la superficie de la playa promueven un incremento de las abundancias poblacionales de los detritivoros de playas arenosas, ya sea porque representan la fuente principal de alimento para estos organismos o porque proveen de refugio, ante, por ejemplo, condiciones ambientales variables (e.g., temperatura, humedad) durante las horas del dia. Lo anterior puede explicar la distribucion en parches que presentan estos organismos, tanto a lo largo como a lo ancho del intermareal. Esta conclusion tiene implicaciones importantes para el diseno de muestreos en playas arenosas caracterizadas por un elevado aporte de depositos de algas varadas sobre el intermareal

Population abundances, growth and natural mortality of the crustacean macroinfauna at two sand beach morphodynamic types in southern Chile

Se realizaron muestreos mensuales durante 1994-1996 en una playa arenosa intermedia y en una playa disipativa del sur de Chile (Calfuco y Mehuin, respectivamente; ca. 39o S), para evaluar las predicciones de la hipotesis de exclusion por la resaca sobre las abundancias poblacionales e historia de vida de la macroinfauna de crustaceos que habita en el intermareal de esas playas. Se hipotetiza que solo las especies realmente intermareales (i.e., directamente afectadas por la resaca) son afectadas por diferencias en los tipos morfodinamicos de playas. Esas especies fueron los isopodos cirolanidos Excirolana braziliensis y Excirolana hirsuticauda y el cangrejo anomuro Emerita analoga. Por otra parte, el anfipodo Orchestoidea tuberculata (mayoritariamente supralitoral) no debiera ser afectado por diferencias en tipos morfodinamicos de playas. Las abundancias poblacionales totales de O. tuberculata y E. analoga fueron significativamente mas altas en la playa intermedia de Calfuco, las de E. braziliensis y E. hirsuticauda en la playa disipativa de Mehuin. Mientras que las abundancias de las hembras ovigeras de O. tuberculata y E. analoga fueron mas altas en Calfuco, las de las hembras ovigeras de E. braziliensis y E. hirsuticauda no difirieron entre playas. Los juveniles de O. tuberculata fueron mas abundantes en Calfuco, mientras que los de las otras especies en Calfuco. Los maximos en los periodos reproductivos de anfipodos e isopodos ocurrieron durante los mismos meses de primavera-verano en ambas playas. El periodo reproductivo de E. analoga tambien ocurrio durante primavera-verano, pero los maximos de abundancia ocurrieron en meses diferentes. Mientras que las maximas abundancias de los juveniles de O. tuberculata ocurrieron en periodos similares, las de los juveniles de Excirolana braziliensis y E. hirsuticauda ocurrieron mas tarde en Mehuin. Los juveniles de E. analoga tuvieron abundancias muy bajas durante el primer periodo primavera-verano; durante el segundo, mostraron sus maximas abundancias durante octubre en ambas playas. Las curvas de crecimiento y parametros de crecimiento de O. tuberculata, E. braziliensis y E. hirsuticauda no difirieron significativamente entre playas, aun cuando O. tuberculata tendio a crecer mas rapido en Calfuco. Las curvas de crecimiento y parametros de crecimiento de E. analoga fueron diferentes solo para las hembras, las que tuvieron mayor crecimiento en el sitio disipativo. Las mortalidades naturales de las cuatro especies no difirieron significativamente entre playas. Asi, la mayoria de nuestros resultados no soportan nuestra hipotesis, sugiriendo que otros factores, aparte de las morfodinamica de la playa, son importantes en explicar la variabilidad espacial en las abundancias poblacionales y biologia poblacional de la macroinfauna de playas arenosas

Community structure of the macroinfauna in the sediments below an intertidal mussel bed (Mytilus chilensis (Hupe)) of southern Chile

El bivalvo Mytilus chilensis (Hupe) puede formar densos bancos en areas sedimentarias de la costa protegida de los archipielagos norpatagonicos de la costa de Chile (ca. 40-43o S). Durante el otono del 2002, se recolectaron muestras replicadas en cinco estaciones en la zona intermareal de Panitao (Golfo de Reloncavi) a lo largo de un transecto paralelo a la linea de marea baja y extendido desde el centro de un banco de bivalvos (estaciones uno y dos con 100 y ca. 25 % de cobertura, respectivamente) hasta una zona libre de bivalvos (estaciones tres, cuatro y cinco). La macroinfauna estuvo dominada numericamente por los grupos Polychaeta, Olygochaeta y Crustacea Peracarida. El numero total de especies recolectadas fue 14, siendo las mas abundantes el poliqueto Perinereis vallata, oligoquetos de la familia Tubificidae y el crustaceo anfipodo Corophium insidiosum. El numero de especies, el indice de diversidad de Shannon-Wiener y la abundancia total de la macroinfauna no presentaron diferencias significativas entre las estaciones de muestreo. Sin embargo, la contribucion porcentual de los poliquetos fue significativamente mas alta en los sedimentos fuera del banco de bivalvos (estaciones tres, cuatro y cinco), en tanto que la contribucion porcentual de los oligoquetos fue significativamente mas alta en los sedimentos muestreados dentro del banco (estaciones uno y dos). No se registraron diferencias significativas en la contribucion porcentual de los crustaceos peracaridos entre las distintas estaciones de muestreo. Los resultados graficos del analisis de escalamiento multidimensional no metrico, mostraron que el ensamble de la macroinfauna de las estaciones localizadas dentro del banco de bivalvos difirio de aquellas localizadas fuera del mismo. Los resultados de los analisis de SIMPER y ANOSIM mostraron que la composicion de la macroinfauna de las estaciones uno y dos fue significativamente disimilar (61-54 %) a la de las estaciones ubicadas fuera del banco, cuyas composiciones faunisticas fueron similares. Los resultados graficos del analisis de escalamiento multidimensional no metrico basado en las caracteristicas sedimentologicas, mostraron que la mayoria de las replicas de la estaciones uno y dos se separaron del resto de estaciones (i.e. aquellas localizadas fuera del banco). Los resultados del ANDEVA mostraron diferencias significativas para todas las variables sedimentologicas, excepto para el porcentaje de grava y tamano medio de la particula, observandose las diferencias mas marcadas en la estacion 1 (mas bajos contenidos de arena y mas altos contenidos de fango, agregados biogenicos y materia organica total). Los resultados de la rutina BIO-ENV, mostraron que el mejor ajuste entre la composicion taxonomica de la macroinfauna y una variable sedimentologica, se alcanzo con el porcentaje de arena y fango. Se concluye, que los bancos de bivalvos de fondos sedimentarios del sur de Chile influyen significativamente sobre las caracteristicas sedimentologicas y la estructura comunitaria de la macroinfauna, debido probablemente a un efecto combinado de procesos fisiologicos (ingestion de larvas, biodepositacion) y la compleja matriz fisica del banco

Natural history of Emerita analoga (Stimpson) (Anomura, Hippidae) in a sandy beach of northern Chile

Se realizaron muestreos de sedimentos en la playa de Hornitos, norte de Chile (ca. 22°26´S) durante Agosto y Noviembre de 1996 y Marzo, Julio y Noviembre de 1997, con el objetivo de estudiar la biologia reproductiva y poblacional de Emerita analoga (Stimpson) (Decapoda, Anomura) en una region de la costa Chilena, caracterizada por la presencia de surgencias persistentes. Las mayores abundancias de E. analoga ocurrieron durante Marzo y Diciembre de 1997. Durante Noviembre de 1996, Marzo y Diciembre de 1997, las abundancias mas altas ocurrieron bajo la linea de efluente, mientras que durante Julio de 1996 y Agosto de 1997, la mayoria de las estadios E. analoga ocurrieron con mayor abundancia sobre esa linea. Se recolectaron hembras ovigeras durante todo el periodo de estudio. Los juveniles tambien estuvieron presentes durante todo el muestreo, registrandose las mayores abundancias durante Marzo de 1997. La talla de las hembras ovigeras vario entre 12,6 y 26,4 mm. La fecundidad aumento significativamente con la talla de las hembras en cada periodo estacional analizado. El analisis del patron de reclutamiento de machos y hembras sugiere la existencia de dos pulsos en el reclutamiento de E. analoga en Hornitos: uno entre Octubre y Diciembre, y otro entre Febrero y Marzo. Los analisis del crecimiento muestran que las hembras tienen tasas de crecimiento y tamanos corporales maximos mayores que los machos. Comparaciones con estudios similares realizados en la costa del centro sur de Chile (ca. 39° S), muestran similares tasas de crecimiento y tallas corporales maximas de E. analoga mayores en el sur que en la poblacion de Hornitos. Por lo tanto, se concluye que la cercania a areas de surgencias persistentes parece no afectar la historia de vida de E. analoga en el norte de Chile

Seasonal and interannual variability in population abundances of the intertidal macroinfauna of Queule river estuary, south-central Chile

Durante octubre de 1990 a abril de 1992 y entre septiembre de 1995 a noviembre de 1997 se recolectaron muestras mensuales de sedimento en el estuario del rio Queule (ca. 39° S), centro sur de Chile, con el objetivo de estudiar la variabilidad temporal en las abundancias poblacionales de la macroinfauna que habita los sustratos arenosos y areno-fangosos del intermareal. Los sedimentos arenosos tuvieron mayores porcentajes de particulas de arena y porcentajes mas bajos de particulas de fango, agregados biogenicos y materia organica total en relacion a los sedimentos areno-fangosos. Se encontraron las mismas especies de macroinfauna en ambos sitios. La macroinfauna total estuvo dominada por poliquetos: Prionospio (Minuspio) patagonica Augener 1923, Capitella sp. y Perinereis gualpensis Jeldes 1963. Otros organismos comunes fueron el anfipodo Paracorophium hartamannorum Andres 1975 y el pequeno bivalvo Kingiella chilenica Soot-Ryen 1959. Las abundancias mas altas de la macroinfauna total ocurrieron usualmente durante los meses de verano (enero-febrero). La especie mas abundante fue P. (M.) patagonica (hasta 130-140.000 ind m-2 en los sedimentos areno-fangosos). Durante algunos meses, esta especie tuvo abundancias significativamente mas altas en esos sedimentos. Tendencia similar es la mostrada por P. hartmannorum; i.e., abundancias significativamente mas altas en los sedimentos areno-fangosos (hasta 75.000 ind m-2). Durante muchos meses las abundancias poblacionales de Capitella sp. y K. chilenica fueron significativamente mas altas en el sitio arenoso. Las abundancias mas altas de Capitella sp. estuvieron proximas a 37.800 ind m-2 (febrero de 1991 y febrero de 1996), mientras que los valores maximos para K. chilenica estuvieron en el rango de 13.000-14.000 ind m-2 (febrero de 1991 y noviembre de 1995, respectivamente). Las abundancias poblacionales de P. gualpensis (con la excepcion del periodo octubre de 1995 a enero 1996) fueron similares en ambos sitios. Comparaciones interanuales de las abundancias de la macroinfauna del sitio arenoso no mostraron diferencias para la macroinfauna total y todas las especies con excepcion de P. gualpensis. No se encontraron diferencias interanuales significativas para la macroinfauna total y las abundancias de P. (M.) patagonica, P. gualpensis y P. hartmannorum en el sitio areno-fangoso. Por otra parte, las abundancias de Capitella sp. y K. chilenica mostraron diferencias significativas entre anos. Se encontraron diferencias significativas entre meses dentro del mismo periodo anual, tanto para la macroinfauna total como para las abundancias especificas en el sitio arenoso y areno-fangoso. La variabilidad temporal de la macroinfauna no tuvo ninguna relacion significativa con la variabilidad temporal de las caracteristicas del sedimento

Community structure of the macroinfauna inhabiting tidal flats characterized by the presence of different species of burrowing bivalves in Southern Chile

Several species of bivalves coexist at the lower intertidal of large tidal flats located in the enclosed or inland coast of the northern area of the Nord-Patagonic archipelagos on the Chilean coast (ca. 40–42°S): Tagelus dombeii (Lamarck), Mulinia edulis (King & Broderip), Venus antiqua King & Broderip, Semele solida (Gray), Gari solida (Gray) and Diplodonta insconspicua Philippi. To explore possible spatial variation in the community structure of the macroinfauna inhabiting sediments with different assemblages of these bivalves, seasonal sampling was carried out during 2003–2004 at two tidal flats of that area. Higher species richness and specimen densities of the macroinfauna occurred in sediments with the higher densities of bivalves, especially in sediments where the deep burrower T. dombeii reaches its greatest abundances. Our results suggest that, apart from presence of bivalves, the burrowing depth of these organisms is also important in promoting the abundance of macroinfauna. Our results are in contrast with earlier conceptualizations for community organization of the soft bottom macroinfauna inhabiting intertidal flats, related to biological interactions occurring among different phyletic groups, such as that arguing that suspension feeding bivalves (such as T. dombeii and V. antiqua) will negatively affect the recruitment of species with planktonic larvae, by filtering them before they become established in the substrate. Thus, it is concluded that beneficial effects of bivalve bioturbation overcome that negative effects on the macroinfauna, although detrimental effects may well occur at bivalve densities higher than those studied here.

Importancia del subsidio de macroalgas sobre la abundancia y biología poblacional del anfípodo Orchestoidea tuberculata (Nicolet) en playas arenosas del centro sur de Chile

El anfipodo talitrido Orchestoidea tuberculata (Nicolet) es una de las especies dominantes en el intermareal superior de variados tipos morfodinamicos de playas arenosas expuestas de la costa de Chile. Las macroalgas varadas sobre la playa son la fuente primaria de alimento para este anfipodo. En este estudio evaluamos la influencia de la disponibilidad de macroalgas y caracteristicas morfodinamicas de las playas sobre las abundancias poblacionales e historia de vida de O. tuberculata. Se muestrearon 11 playas de la costa de Valdivia (ca. 39oS), durante un periodo de 13 meses, para determinar la biomasa de algas varadas y las caracteristicas de las playas. En cada sitio se recolectaron muestras estacionales para caracterizar las poblaciones de O. tuberculata. Los resultados mostraron la formacion de dos grupos de playas con diferencias significativas en la biomasa de algas varadas, independiente de sus caracteristicas morfodinamicas. La abundancia total de anfipodos, abundancia de hembras, hembras ovigeras, machos y juveniles, como tambien tamano corporal fueron significativamente mayores en playas con mayor cantidad de macroalgas varadas. La fecundidad no difirio significativamente entre ambos grupos de playas, aunque el numero esperado de huevos por hembra fue nueve veces mayor en playas con mayor cantidad de macroalgas. Estos resultados sugieren que la disponibilidad de alimento, tiene un rol significativo sobre las abundancias poblacionales e historias de vida de O. tuberculata, independiente del tipo morfodinamico de playas, situacion que se aparta de modelos paradigmaticos en ecologia de playas arenosas.

Macroalgas varadas sobre la superficie de una playa arenosa del sur de Chile: preferencias alimentarias y de habitat de juveniles y adultos de Orchestoidea tuberculata (Nicolet), (Amphipoda, Talitridae)

El anfipodo Orchestoidea tuberculata, es el carronero numericamente dominante en los niveles superiores del intermareal de las playas arenosas del centro sur de Chile. La principal fuente de alimento para juveniles y adultos de este anfipodo son las macroalgas varadas en la playa. Con el objetivo de analizar una eventual particion de ese recurso alimentario por parte de esos juveniles y adultos, se realizaron experimentos tendientes a evaluar preferencias alimentarias sobre las tres macroalgas varadas mas comunes de estas playas: Durvillaea antarctica, Macrocystis pyrifera y Lessonia nigrescens. Los juveniles prefirieron consumir L. nigrescens, mientras que los adultos mostraron una preferencia significativa por D. antarctica. Similar a lo registrado en condiciones de laboratorio, los resultados de estudios de terreno muestran que los juveniles de O. tuberculata no presentaron preferencias significativas entre D. antarctica y M. pyrifera, en tanto que los adultos prefirieron los restos de D. antarctica por sobre los de M. pyrifera. Esto sugiere que para los adultos, D. antarctica es una fuente importante de alimento y tambien de habitat. Debido a que L. nigrescens no pudo ser incluida en los experimentos de terreno, la posibilidad de que los juveniles tambien prefieren a esta macroalga en esas condiciones permanece como una pregunta abierta. Aunque no se conocen las razones para explicar las diferencias en las preferencias alimentarias de juveniles y adultos, pueden proponerse dos posibilidades: cambios ontogenicos en la morfologia de las estructuras bucales utilizadas para alimentacion y/ o cambios ontogenicos en los requerimientos nutricionales. Sin embargo, el hecho de que los juveniles prefirieron consumir en condiciones de laboratorio, la macroalga con el menor contenido nutricional (L. nigrescens), sugiere otro tipo de explicacion a las diferencias observadas. Esta dice relacion con el hecho de que al preferir itemes alimentarios diferentes, los juveniles pueden evitar el canibalismo de los adultos, interaccion biologica previamente demostrada para O. tuberculata. La diferencia notoria en los patrones de preferencia de juveniles y adultos de este anfipodo demuestra la importancia de considerar la variabilidad intraespecifica en este tipo de estudios