J. Haase

Quantitative relation of Renshaw cell discharges to monosynaptic reflex height

SummaryIf Renshaw cells are fired by monosynaptically excited motoneurons the number of repetitive discharges of the interneurons increases in direct proportion to the height of the monosynaptic reflex, i.e., to the number of motoneurons in the discharge zone. The average slope is 10.6±2.9.

Direkte und indirekte Wirkungen supraspinaler Reizungen auf Renshaw-Zellen

SummaryIn decerebrate cats the effects of supraspinal stimulation on Renshaw cells and motoneurones have been investigated. The results demonstrate direct excitation and inhibition of the Renshaw cells by descending impulses from brain stem or cerebellum. In the case of excitation of these interneurones the motoneurones are depressed, whereas supraspinal inhibition of Renshaw cells leads to mobilization of motoneurones. The latter result is interpreted as demonstrating a possible presupposition for the exaggerated motor activity in states of spasticity. Furthermore the experiments indicate that supraspinal stimulation may influence the Renshaw cells by indirect mechanisms,i.e., through activation or inhibition of motoneurones.ZusammenfassungAn dezerebrierten Katzen sind die Wirkungen supraspinaler Reizungen auf Renshaw-Zellen und Motoneurone untersucht worden. Die Ergebnisse beweisen die direkte Erregung und Hemmung der Renshaw-Zellen durch descendierende Impulse des Hirnstammes oder Cerebellums. Im Falle der Erregung dieser Interneurone werden die Motoneurone unterdrückt, während die supraspinale Hemmung der Renshaw-Zellen zur Mobilisierung der Motoneurone führt. Das zuletzt genannte Resultat wird so verstanden, daß es eine mögliche Voraussetzung für die übertriebene motorische Aktivität der Spastizität aufzeigt. Ferner geht aus den Experimenten hervor, daß supraspinale Reizungen die Renshaw-Zellen auch indirekt beeinflussen können, d. h. über die Aktivierung oder Hemmung der Motoneurone.

Die Erregung der Renshaw-Zellen durch reflektorische Entladungen der α-Motoneurone

SummaryIn decerebrate cats some relations between synaptically firing α-motoneurones and the discharges of Renshaw cells have been investigated1. Monosynaptic reflexes evoked by single shocks to ipsilateral low threshold muscle afferent fibres are followed by repetitive discharges of Renshaw cells. The central latency between the onset of the monosynaptic reflex and the first spike of the interneuron is usually not greater than 1 msec. 2. The number of repetitive discharges of a Renshaw cell following the monosynaptic reflex is reduced by dihydro-β-erythroidine. 3. Within limits the number of repetitive discharges of a Renshaw cell increases with the amplitude of the monosynaptic reflex. 4. Occasionally the response of a Renshaw cell seems to be unrelated to the monosynaptic discharge of motoneurones. Orthodromic stimulation of heteronymous synergistic muscle nerves then reveals that polysynaptically excited motoneurones are responsible for the firing of the Renshaw cell. 5. Renshaw cells are easily excited even by single motoneurones entering the discharge zone asynchronously. Under these circumstances the Renshaw cell changes its rate and pattern of firing from an initial high frequency burst to a more tonic rhythm. 6. We conclude that the discharge of motoneurones is the main spring for the firing of Renshaw cells following orthdromic stimulation of ipsilateral muscle afferents.ZusammenfassungAn dezerebrierten Katzen wurden einige Beziehungen zwischen synaptisch entladenden α-Motoneuronen und den Entladungen der Renshaw-Zellen untersucht:1. Monosynaptische Reflexe, ausgelöst durch Einzelreizungen, ipsilateraler niedrigschwelliger Muskelafferenzen, ziehen repetitive Entladungen der Renshaw-Zellen nach sich. Die zentrale Latenz zwischen dem Beginn des monosynaptischen Reflexes und dem ersten Aktionspotential des Interneurons ist gewöhnlich nicht größer als 1 msec. 2. Die Anzahl der Repetitionen einer Renshaw-Zelle, die einem monosynaptischen Reflex folgen, wird durch Dihydro-β-erythroidin reduziert. 3. Die repetitiven Entladungen einer Renshaw-Zelle nehmen in Grenzen mit der Amplitude eines monosynaptischen Reflexes zu. 4. Gelegentlich scheint die Antwort einer Renshaw-Zelle mit der monosynaptischen Entladung der Motoneurone nicht in Beziehung zu stehen. Hier deckt die orthodrome Reizung heteronymsynergistischer Muskelnerven auf, daß polysynaptisch erregte Motoneurone für die Entladungen der Renshaw-Zelle verantwortlich sind. 5. Renshaw-Zellen werden mit Leichtigkeit bereits durch einzelne, asynchron in die Entladungszone eintretende Motoneurone erregt. Hierbei gehen Frequenz und Entladungsmuster einer Renshaw-Zelle von einem initialen, sehr frequenten Entladungsausbruch in einen eher tonischen Rhythmus über. Wir sind zu dem Schluß gekommen, daß bei orthodromer Reizung ipsilateraler Muskelafferenzen die Entladung der Motoneurone die Haupttriebfeder für die Entladungen der Renshaw-Zellen ist.

Length-dependent autogenetic inhibition of extensor ?-motoneurones in the decerebrate cat

SummaryThe effects of stretching the triceps surae muscle on the resting discharge of functionally isolated and identified γ-efferents in the medial gastrocnemius nerve were studied in intercollicular decerebrate cats. Extension of the muscle decreases the activity of 9 out of 25 γ-motoneurones. This inhibition becomes apparent at about 8 mm muscle length and increases with increasing extension. Only those γ-efferents exhibiting this length-dependent inhibition are found to be inhibited by repetitive antidromic stimulation of the ventral root or the homonymous muscle nerve. We suggest that inhibition of fusimotor neurones by muscle stretch is at least partly mediated by the recurrent collaterals of the α-motoneurones activated by the stretch. 11 γ-motoneurones were predominantly excited by muscle stretch applied to the detached Achilles tendon as well as by squeezing the tendon. Nociceptors within the tendon or surrounding fascia are probably responsible.

Fusimotorische Alpha-Reflexe an prtibialen Flexorenspindeln der Katze

Summary1. Out of 72 pretibial flexor muscle spindles, supplied by fusimotor alpha fibres, 45 could be fired reflexly, 14 without any detectable extrafusal contraction.2. Tetanization of low-threshold muscular afferents, originating from heteronymous-antagonistic nerves leads to acceleration of back-ground spindle discharges or initiates activity in silent spindles, whereas the extrafusal muscle is inhibited. From this follows, that fusimotor alpha reflexes are mediated by alpha motoneurones, which do not participate in the innervation of the extrafusal muscle.3. Reciprocal innervation of fusimotor alpha motoneurones by low-threshold antagonistic muscle afferents is regarded as some kind of control mechanism, counteracting very economically to “direct” inhibition of homonymous extrafusal alpha motoneurones.Zusammenfassung1. Von 72 Muskelspindeln der prätibialen Flexoren mit fusimotorischer Alpha-Innervation ließen sich 45 reflektorisch aktivieren, davon 14 ohne erkennbare extrafusale Kontraktion.2. Die tetanische Reizung niedrigschwelliger heteronym-antagonistischer Muskelafferenzen bewirkt entweder eine Beschleunigung der Spindel-Ruheentladungsfrequenz oder aktiviert schweigende Muskelspindeln des fusimotorischen Alpha-Typs; hingegen wird der extrafusale Wirtsmuskel gehemmt. Daraus folgt, daß fusimotorische Alpha-Reflexe durch Alpha-Motoneurone vermittelt werden, die sich nicht an der Innervation des extrafusalen Muskels beteiligen.3. Die reziproke Innervation fusimotorischer Alpha-Motoneurone durch niedrigschwellige antagonistische Muskelafferenzen wird als eine Art Kontrollmechanismus aufgefaßt, welcher der „direkten“ Hemmung homonymer extrafusaler Alpha-Motoneurone sehr ökonomisch entgegenwirkt.

[The frequency-extension relations in cat flexor spindles of the fusimotoric alpha and gamma types in dynamic and constant muscle extension].

SummaryImpulse frequency of primary spindle afferents as a function of constant muscle length of M. tib. ant. and M. extensor long. digit. resp., was studied in anaesthezized and deafferented cats, the spindles being deefferented in part or completely. In general the slopes of linearity are found to equal those of extensor spindles. However Tib. ant.-spindles of the fusimotor α-type exhibit extremely flat slopes and frequently they do not measure maintained muscle length at all, thus indicating another function than being receptors for length-measuring. Even conditions favouring the γ-tone like decerebration and intact motor-supply, do not enhance the poor measurements of that category. Similarity of slopes has been found for dynamic stretches, independent both from fusimotor type and host muscle.ZusammenfassungTeilweise oder ganz deefferentierte Muskelspindeln aus dem schnellen M. tib. ant. und M. extensor long. digit. deafferentierter Katzen messen konstante Muskellängen keineswegs besser als Extensorenspindeln. Eine besonders flache Frequenz-Dehnungslinearität zeigen α-Spindeln aus dem M. tib. ant., die statische Muskeldehnungen teilweise gar nicht messen. Selbst Bedingungen, die eine allgemeine γ-Aktivierung begünstigen, wie Dezerebrierung und intakte motorische Innervation, verbessern die Meßfähigkeit früher Spindeln nicht. Das spricht zugunsten der Annahme, daß α-Spindeln aus dem M. tib. ant. wenig mit der Messung konstanter Muskellängen zu tun haben. Dynamische Muskeldehnungen werden von allen Flexorenspindeln, unabhängig vom fusimotorischen Typ und Wirtsmuskel, etwa mit gleicher Empfindlichkeit beantwortet.

Disinhibition der Extensor-Motoneurone nach intercolliculärer Dezerebrierung

SummaryEven with continued anesthesia and interrupted gamma-loop intercollicular decerebration leads in extensor motoneurones (excited by electrical or natural stimulation of homonymous Ia-afferents with constant strength) to the following phenomona: more regular responses, shortening of reflex time, increase of discharge frequency, enhancement of post-tetanic potentiation, and recruitment. Because the degree of recurrent inhibition is diminished we conclude that the higher excitability of extensor motoneurones in the decerebrate state is correlated with disinhibition. Furthermore the results obtained with the afferent input for motoneurones kept constant favour our assumption that spasticity is not based merely on the release of fusimotor activity.ZusammenfassungTrotz kontinuierlicher Anaesthesie und Unterbrechung der Gamma-Spindelschleife löst die natürliche oder elektrische Reizung homonymer Ia-Afferenzen mit konstanter Stärke nach intercolliculärer Dezerebrierung an Extensor-Motoneuronen regelmäßigere Antworten, Verkürzung der Reflexzeit, Zunahme der Entladungsfrequenz, Verstärkung der post-tetanischen Potenzierung und Rekrutierung aus. Da der Grad der recurrenten Hemmung abnimmt, schließen wir, daß die gesteigerte Erregbarkeit der Extensor-Motoneurone im Zustand der Dezerebrierung mit Disinhibition verbunden ist. Die mit einem konstanten Quantum reflexwirksamer Afferenzen erhaltenen Resultate sprechen für unsere Annahme, daß Spastizität nicht hauptsächlich auf fusimotorischer Enthemmung beruht.

Positionsempfindlichkeit und fusimotorische Aktivierung prätibialer Muskelspindelendigungen vor und nach Deafferentierung

SummaryIn decerebrate cats the position sensitivity of pretibial muscle spindle endings was obtained by plotting impulse frequency against extension. Fusimotor activation, reflexly induced mainly by ipsilateral muscle nerve stimulation, does not change the slope of the approximately linear frequency-extension relation, but shifts the whole curve bodily upwards. This holds true only if neither the dorsal roots nor the ventral roots are cut. However after unilateral deafferentation fusimotor activation, now induced by contralateral muscle nerve stimulation, increases the slope constants of the endings. We assume that extension applied to the muscle not isolated from the spinal cord leads to inhibition of the fusimotoneurones with the outcome that the slope of the frequency-extension relation is kept constant even during fusimotor activation.ZusammenfassungBei dezerebierten Katzen wurde die Positionsempfindlichkeit prätibialer Muskelspindelendigungen durch Auftragung der Impulsfrequenz gegen die Muskelextension bestimmt. Fusimotorische Aktivierung — reflektorisch meistens durch ipsilaterale Muskelnervenreizung ausgelöst — verändert die Anstiegssteilheit der ungefähr linearen Frequenz-Dehnungsbeziehung nicht, sondern verschiebt die Kurve im ganzen nach oben. Dies gilt nur, wenn weder die Dorsalnoch die Ventralwurzeln durchschnitten sind. Nach einseitiger Deafferentierung indes nimmt die Steilheitskonstante der Endigungen bei fusimotorischer Aktivierung — jetzt durch contralaterale Muskelnervenreizung ausgelöst — zu. Wir nehmen an, daß die Extension eines Muskels, der nicht vom Rückenmark isoliert ist, die Fusimotoneurone hemmt, so daß die Anstiegssteilheit selbst bei fusimotorischer Aktivierung konstant bleibt.

Changes in the excitability of Renshaw cells due to orthodromic tetanic stimuli

SummaryMonosynaptic extensor reflexes and orthodromically activated Renshaw cells were recorded simultaneously before, during and after intermittent tetanization of gastrocnemius nerves. Renshaw cells of both short and long latency (with respect to the reflex) were studied. During potentiation, the cells with short latency responded with an increase, those with long latency with a decrease in number of spikes per burst. After the end of tetanization, the burst length of both types remained greater than that before PPT for some time.

Die reflektorische Aktivierung prätibialer Muskelspindeln durch Spindelafferenzen

SummaryThe discharge frequency of primary spindle afferents originating in pretibial flexor muscles of the cat increases reflexly after i. a. administration of succinylcholine into ipsilateral antagonists or contralateral homologous muscles. Local anesthesia of the peroneal nerve on the right side prevents fusimotor reflexes on the left side. Furthermore it was shown that the resting discharge of ipsilateral spindle afferents decreases after blocking the contralateral homologous muscle nerve. The afferents responsible for crossed excitation of fusimotor neurones are muscle spindle afferents probably belonging to group Ia.ZusammenfassungDie Entladungsfrequenz primärer Spindelafferenzen aus den prätibialen Flexoren der Katze steigt nach i. a. Injektion von Succinylcholin in ipsilaterale Antagonisten oder kontralaterale homologe Muskeln reflektorisch an. Die Lokalanaesthesie des N. peron. der rechten Seite verhindert fusimotorische Reflexe auf der linken Seite. Außerdem sinkt die Ruheentladungsfrequenz ipsilateraler Spindelafferenzen nach Blockade des kontralateralen homologen Muskelnerven ab. Verantwortlich für die gekreuzte Aktivierung der Fusimotoneurone sind Muskelspindelafferenzen, die wahrscheinlich zur Gruppe Ia gehören.