Jaclyn Amanda Smith

Phylogenetics of allodapine bees: a review of social evolution, parasitism and biogeography

It has been assumed that allodapine bees represent early stages in the evolution of social behaviour. Early studies suggested that sociality evolved from solitary forms, and that the solitary to social transition coincided with a transition from mass to progressive provisioning of brood. Recent studies challenge both of these assumptions, they suggest that: (i) Macrogalea replaces Halterapis + Compsomelissa as the sister group to all other genera; (ii) sociality is plesiomorphic for the tribe; and based on extended Halterapis research, (iii) there are no strictly solitary allodapine species and, therefore, no reversals to solitary living. Penalised likelihood dating of Bayesian inferred phylograms show allodapine lineages have an origin older than 40 Mya. The early origin of sociality in this tribe may explain the diverse array of social organization (and social parasitism) found in species across a range of clades, and the age of the group raises curious biogeographic scenarios.ZusammenfassungEinige Bienen und Wespen sind fakultativ sozial. Anders als Honigbienen, Ameisen und Termiten sind ihre reproduktiven Rollen nicht durch morphologische Kasten eingeschränkt. Alle Weibchen sind daher in der Lage ihre eigene Brut unabhängig aufzuziehen. Daher ist die entstehende Gruppendynamik (soziale Organisation) hoch flexibel und reicht von der solitären Lebensweise bis zu hochorganisierten (eusozialen) Gemeinwesen, wobei diese Unterschiede sowohl innerhalb einer Art als auch zwischen nahverwandten Arten auftreten.Aus diesem Grund sind solche Organismen sehr gut für vergleichende Untersuchungen über altruistisches Verhalten und dessen Entstehung geeignet. Warum sollte ein Individuum die Gelegenheit zu eigener Reproduktion auslassen und anstelle dessen anderen helfen, deren Brut großzuziehen? Die fakultativ sozialen allodapinen Bienen ziehen ihre Brut in offenen linearen Stengelsystemen auf (i.e. nicht in von der äußeren Umgebung abgeschirmten Brutzellen), dies erzeugt unter sozialen Insekten einzigartige Lebensgeschichten und haben sie über die vergangenen mehr als 40 Jahre zu einem wichtigen Modellsystem gemacht.Vergleichende evolutionäre Forschung benötigt einen gesicherten Stammbaum (einen Baum der evolutionären Geschichte, der die Abstammungslinien sichtbar macht), aus dem dann die Entwicklung eines spezifischen Charakteristikums hergeleitet werden kann. Anfängliche Versuche, die Phylogenie der Allodapinen aufzulösen waren problematisch, vor allem da unabhängige auf Eigenschaften der Larven, Puppen oder Adulten beruhende Studien zu widersprüchlichen Ergebnissen geführt hatten. Analysen von DNA Sequenzen unterstützen eine sehr unterschiedliche Phylogenie, die zu einer Umordnung der Beziehungen zwischen den Gattungen führt. Das hauptsächliche Ergebnis ist, dass alle Gattungen sozial sind. Es widerspricht damit früheren Interpretationen, nach denen die soziale Evolution innerhalb der noch bestehenden Linien eingesetzt hat. Die Sozialität entwickelte sich eindeutig vor den heute lebenden Arten des Stammes zurück.Anhand von baltischen Bernsteinfossilien eines ausgestorbenen Geschwisterstammes haben die Untersucher die Zeiträume der Entstehung dieser Bienen und ihrer Auseinanderentwicklung sowie des Bestehens ihrer sozialen Organisation einzuschätzen versucht. Nach diesen Analysen ist der Tribus vor etwa 39–80 Millionen Jahren entstanden, obwohl diese Schätzungen zurückhaltend sind und die tatsächliche Entstehungszeit vermutlich etwas früher war. Dies legt nahe, dass die Art des in dem Tribus gezeigten Sozialverhaltens keineswegs primitiv ist. Soziales Verhalten tritt in allen größeren phylogenetischen Abzweigungen auf und ist mit einer hochgradig zur weiblichen Seite neigenden Geschlechtszuweisung verbunden — eine von der Verwandtenselektion, der dominanten Theorie der letzten 30 Jahre zur Entstehung altruistischen Verhaltens nahegelegten Schlüsselgröße. Eine datierte Phylogenie ermöglicht darüber hinaus eine Untersuchung der biogeographischen Theorie. Die hier zusammengefassten Ergebnisse ergeben überraschende Einsichten über die Verbreitungsfähigkeit dieser Bienen als auch über die Rolle der nun überfluteten Landmassen im biotischen Austausch zwischen Madagaskar, Antarktis, und zuletzt auch Australien.

Sociality in a Malagasy allodapine bee, Macrogalea antanosy, and the impacts of the facultative social parasite, Macrogalea maizina

Abstract.Social parasitism has been researched extensively in many taxa of social insects, including ants, wasps and bees. However, little research has been done on allodapine bees, a taxon that has numerous independent origins of social parasitism. This study looks at two species of Macrogalea from Madagascar, one of which was previously believed to be a social parasite. Macrogalea is an important genus to study as it is the sister clade to all other allodapine genera, and the species of Macrogalea in Madagascar diverged recently, meaning that the study of a social parasite in this genera would provide insights into the very early stages of social parasite evolution. Macrogalea maizina was determined to be facultatively parasitic based on the presence of many traits that are common to other allodapine social parasites. The host, Macrogalea antanosy, was found to be quasisocial, with most females within a colony being able to reproduce. This has unique consequences for a parasitic strategy, as any invading parasite has no need to remove a queen or suppress the reproduction of the other colony members, a strategy that has been commonly observed for facultative parasites in other taxa.

Decisions, decisions, decisions: the host colony choices of a social parasite

Many factors contribute to the success of a socially parasitic strategy, especially the ability of the parasite to invade a host colony. However, little research has focused on the choices that may be made by an invading parasite, specifically whether parasites actively discriminate between different host colonies and if they have a preference for colonies of a particular size. When an allodapine social parasite, Inquilina schwarzi, was presented with colonies of their host species, Exoneura robusta, the parasites were found to invade the larger host colonies. However, it could not be ascertained from this study whether the parasites were making an active decision concerning which colony to invade, or whether they were simply more attracted to the larger colonies due to potentially stronger odour cues. Regardless of the cause, the larger host colonies are more at risk of being invaded by a social parasite, which would give parasites greater resources for exploitation and could also provide selection against the large host colony sizes.

Facultative social parasitism in the allodapine bee Macrogalea berentyensis

Previous research on social parasitism has largely ignored allodapine social parasites, which is surprising given the huge potential of these bees to provide a better understanding of social parasitism. Macrogalea berentyensis, a species that was previously suggested to be a social parasite, was collected in nests of M. ellioti, and also in nests consisting of only M. berentyensis. These findings, along with morphological and phylogenetic evidence, show that this species is a facultative social parasite. In the independently living M. berentyensis nests, brood were present that had been reared to an advanced stage, suggesting that: (i) these parasites may be effective at foraging and caring for their brood; or (ii) these nests may be colonies where all the hosts had died, and these parasites had yet to disperse. Macrogalea berentyensis is the closest relative of the facultative social parasite, M. antanosy, and both these species represent the most recent evolutionary origin of social parasitism within the allodapines. Further behavioral research on both these parasitic species would therefore have important implications for the understanding of the evolution of social parasitism.

New species and unexpected diversity of socially parasitic bees in the genus Inquilina Michener (Hymenoptera: Apoidea: Apidae)

Abstract  Allodapine bees present particular problems for taxonomy due to a high level of morphological conservatism in adults, even between genera. However, this tribe of bees also presents a unique opportunity to explore the evolution of social parasitism because of the comparatively large number of origins of socially parasitic species. Morphological differences presented here, along with DNA sequence data and molecular phylogenetic analyses, indicate a much larger number of Australian social parasite species in the genus Inquilina than previously anticipated, and suggest that the final number of socially parasitic species may be considerable. We describe five new species and present sequence data that will help elucidate the delineation of further new species. Inquilina provides a unique opportunity to study the evolution of social parasitism in social insects, but further studies will need to encompass both population genetic and phylogenetic approaches.