James L. Luteyn

Phylogenetic Classification of Ericaceae: Molecular and Morphological Evidence

A new classification of Ericaceae is presented based on phylogenetic analyses of nuclear and chloroplast DNA sequence data, morphology, anatomy, and embryology. Eight subfamilies and 20 tribes are recognized. In this classification Epacridaceae are included as Styphelioideae and Empetraceae as tribe Empetreae within the Ericoideae. The herbaceous taxa previously recognized as Pyrolaceae and Monotropaceae by some authors are also included within Ericaceae, in the subfamily Monotropoideae. A key, morphological descriptions, and representative images are provided for all named groups. Two new combinations inKalmia (K. buxifolia andK. procumbens) are made, and three new taxa are described: Oligarrheneae, Richeeae, and Cosmelieae (all within Styphelioideae).ResumenSe presenta una clasificación nueva de las Ericaceae basada en análisis filogenéticos, empleando secuencias de ADN nuclear y de cloroplasto, morfología, anatomía y embriología. Se reconocen ocho subfamilias y 20 tribus. En esta clasificación las Epacridaceae son incluídas como Styphelioideae y las Empetraceae como la tribu Empetreae dentro de Ericoideae. Los grupos herbáceos previamente reconocidos como Pyrolaceae y Monotropaceae por algunos autores también se incluyen dentro de las Ericaceae, en la subfamilia Monotropoideae. Se dan una clave, descripciones morfológicas e imágenes representativas de todos los grupos nombrados. Se hacen dos combinaciones nuevas enKalmia (K. buxifolia yK. procumbens), y se describen tres nuevos taxones: Oligarrheneae, Richeeae y Cosmelieae (todos dentro de Styphelioideae).

Plant evolution and endemism in Andean South America: An introduction

Andean South America, including the adjacent lowland environments, can be evaluated in reference to the patterns and processes that characterize plant diversity, evolution, and distribution. Although its ecological complexity is bewildering and the evolutionary and geological history is convoluted and poorly understood, progress can be made by testing the relationship of known processes and paleoevents to patterns of diversification and distribution.Plant diversity patterns can be quantified and mapped in order to permit the study of linkages to environmental parameters and to past speciation and extinction processes. Such studies show the importance of dispersal barriers and long altitudinal gradients for the evolution of Andean plants. Phylogenetic studies allow for the tying of these processes to the timing of connections from the Andes to adjacent tropical forests, grasslands, and deserts, to other highlands in South America, or to other continents. They can also reveal temporal relationships among a variety of plant lineages, allowing for the identification of basal groups, of paleoendemics, and of the recently derived neoendemics. The special places in South America that have high representation of these restricted-range taxa can be better understood as a result. In the Andean context, these are often located in isolated habitat islands, with moisture regimes ranging from arid to perhumid.These patterns allow the development of conservation actions that respond to the presence of special places for plant diversification and of special species that require immediate attention. Further research will include the documentation of patterns at ever-finer spatial resolutions, to better match our biodiversity databases with the topographical and ecological features found in South America. The phylogenetics of plant molecular and morphological characters provide a necessary evolutionary framework that can then be compared to processes identified as important among animal and fungi lineages. For Andean South America, coevolution of plant and animal species is an important source of additional complexity, while trends of evolution to occupy drier and/or higher environments appear in numerous lineages. Anthropogenic influences on these patterns and processes are little understood, but humans have affected and will continue to shape the composition, diversity, and geography of South American biota.ResumenLa Sudamérica andina, y los ambientes adyacentes de las tierras bajas, pueden evaluarse con referencia a los patrones y procesos que caracterizan la diversidad, evolución, y distribución de sus plantas. Si bien existe una complejidad ecológica desconcertante y la historia evolutiva y geológica es convoluta y poco entendida, se puede progresar por medio del estudio de las relaciones de los procesos conocidos y los paleoeventos con patrones de diversificación y distribución.Los patrones de la diversidad de plantas se pueden cuantificar e ilustrar en mapas para permitir el estudio de los enlaces con los parámetros medioambientales y con los procesos pasados de especiación y extinción. Tales estudios muestran la importancia de las barreras de dispersión y los gradientes altitudinales grandes para la evolución de las plantas andinas. Los estudios filogenéticos permiten enlazar estos procesos a la secuencia de eventos relacionada a la conexión de los Andes con los bosques tropicales adyacentes, los pajonales y desiertos, con otras áreas montañosas de Sudamérica, o con otros continentes. También pueden revelar las relaciones temporales entre una variedad de linajes de plantas, permitiendo la identificación de grupos basales, de paleoendémicos, y de los neoendémicos derivados recientemente. Como resultado se puede entender mejor los sitios especiales en Sudamérica que tienen una representación alta de estos taxones con áreas de distribución restringidas. En el contexto andino, estos sitios se encuentran a menudo en hábitats de islas aisladas, con regímenes de humedad que varían de árido a perhúmedo.Estos patrones permiten el desarrollo de acciones de conservación que responden a la presencia de sitios especiales para la diversificación de las plantas y de especies especiales que requieren una atención inmediata. Investigación más a fondo induirá la documentación de patrones a resoluciones espaciales más finas, para una mejor comparación de nuestras bases de datos de biodiversidad con las caracteristícas topográficas y ecológicas que se encuentran en Sudamérica. La filogenia de los carácteres moleculares y morfológicos de las plantas proveen un marco evolutivo necesario que se podría comparar con los procesos de identificados en linajes de animales y hongos. Para la Sudamérica andina, la coevolución entre las especies de plantas y animales es una fuente importante de complejidad adicional, mientras que la tendencia evolutiva a ocupar ambientes más secos y/o más altos aparece en varios linajes. La influencia humana sobre estos patrones y procesos es poco entendida, pero ha afectado y continuará influenciando la composición, la diversidad, y la geografía de la biota sudamericana.

Diversity, Adaptation, and Endemism in Neotropical Ericaceae: Biogeographical Patterns in the Vaccinieae

In the Neotropics, the Ericaceae are an Andean-centered family, adapted to moist, open, cool montane environments. Overall species richness increases nearer the Equator, with the highest species numbers concentrated in Colombia and Ecuador between 1000 m and 3000 m. There are 46 genera (70% endemic) and about 800 species (ca. 94% endemic) of Ericaceae native to the Neotropics. Five biogeographical regions are recognized for the neotropical Ericaceae, with the greatest species diversity found in the Andes of northwestern South America. Following Pliocene/Pleistocene mountain-building and climatic events, neotropical Ericaceae underwent dynamic speciation and extensive adaptive radiation due to their ecological and life-form plasticity, colonization abilities, adaptation to epiphytic habits, and coevolution with hummingbirds. Given high diversity and singularity within neotropical Ericaceae, along with high levels of habitat alteration, protection of Andean montane ecosystems should become a priority for the conservation of Ericaceae in the Neotropics.ResumenLa familia de las Ericáceas en el Neotrópico se concentra en los Andes, adaptada a los ambientes montanosos humedos, de vegetación abierta y fríos. La riqueza total de especies se incrementa a medida que se acerca a la línea ecuatorial, encontrándose el mayor número de especies en Colombia y Ecuador entre 1000 y 3000 msnm. Existen 46 géneros (70% endémicos) y aproximadamente 800 especies (ca. 94% endémicas) de Ericáceas nativas en el Neotrópico. Se reconocen cinco regiones biogeográficas para las Ericáceas neotropicales, siendo los Andes del noroeste de Sur América el lugar de mayor diversidad de especies. Después del levantamiento de las cordilleras y de los eventos climáticos del Plioceno y Pleistoceno, las Ericáceas neotropicales sufrieron una dinámica de especiación y una radiación adaptativa debido a la plasticidad ecológica y de formas de vida, a la capacidad de colonización, de adaptación al epifitismo y a la coevolución con colibríes. Dada la alta diversidad y la singularidad de las Ericáceas neotropicales, así como también los altos niveles de alteración de su hábitat, la protección de los ecosistemas alto-andinos debería ser prioridad en los esfuerzos de conservación en el Neotrópico.

Redefinition of the neotropical genus Anthopterus (Ericaceae: Vaccinieae), including one new species

The taxonomic history of Anthopterus as it relates to Themistoclesia is briefly reviewed. Anthopterus is redefined to include several species formerly placed in Themistoclesia. Two subgenera are established within Anthopterus. Anthopterus costaricensis Luteyn is described as new, and the new combination Anthopterus pterotus (A. C. Sm.) Luteyn is made. A key to the genus, a list of the species currently accepted, and brief notes on distribution and frequency are provided. Most species of Anthopterus are rare and their habitats are endangered.

Phylogenetic relationships within the blueberry tribe (Vaccinieae, Ericaceae) based on sequence data from MatK and nuclear ribosomal its regions, with comments on the placement of Satyria

The blueberry tribe (Vaccinieae) is a large and morphologically diverse group that is widespread in the temperate and tropical zones of most continents. The greatest species diversity is in the tropics, where Vaccinieae are a major component of montane cloud forests. Generic limits are poorly understood, and many of the characters traditionally used fail to adequately distinguish among taxa. This study analyzed sequence data from the chloroplast matK gene and the nrITS region for 93 species of Vaccinieae, representing 28 genera, and 16 sections (of the ∼33 currently recognized) of Vaccinium. Results indicated that, in general, traditional generic circumscriptions were not corroborated, but several well-supported clades were found: an Andean clade (including at least some members of 18 of the 23 Neotropical genera sampled), a Meso-American/Caribbean clade, an East Malesian clade (including the Old World taxa Paphia and Dimorphanthera), an Agapetes clade comprised of some Asian Vaccinium and Agapetes, and a Bracteata-Oarianthe clade (Vaccinium spp.). This study is the first to address phylogenetic relationships among members of Vaccinieae on a worldwide basis and the results indicate that the large genus Vaccinium is not monophyletic, but likely represents a grade group out of which several more specialized clades evolved.

New genera and species of ericaceae (Vaccinieae) from Costa Rica and Panama

Two new monotypic genera,Didonica andUtleya, are described, withD. pendula from Panama andU. costaricensis from Costa Rica.Disterigma trimera (Panama),D. utleyorum (Costa Rica, Panama, Colombia, and Ecuador),Lateropora santafeensis (Panama),Lysiclesia panamensis (Panama),Macleania talamancensis (Costa Rica),Themistoclesia costaricensis (Costa Rica) andT. horquetensis (Panama),Vaccinium costaricense andV. orosiense (both from Costa Rica) and V.jefense (Panama) are all described as new. New combinations are provided for the PanamanianVaccinium floccosum (=Symphysia floccosa) and the West IndianVaccinium racemosum (=Symphysia racemosa). Keys are provided for the Central American species ofDisterigma andThemistoclesia, the species ofLateropora andLysiclesia, and the Costa Rican and Panamanian species ofVaccinium. Six new species are illustrated.

“Murrí” (Antioquia Department, Colombia): hotspot for neotropical blueberries (Ericaceae: Vaccinieae)

A taxonomic review of the Vaccinieae (Ericaceae) from the region known as Murrí (Antioquia Department, Colombia) is presented. This area has the highest generic and specific diversity of Vaccinieae known in the Neotropics, with 10 genera and 45 species.Cavendishia antioquiensis, C. viridiflora, Psammisia citrina, andP. mediobullata are newly described and illustrated.Cavendishia sessiliflora andSatyria latifolia are redescribed from complete collections. Pollination by hummingbirds in neotropical Vaccinieae is discussed and nectar content is reported for the first time for 26 species.ResumenSe presenta una revisión taxonómica de la tribu Vaccinieae (Ericaceae) de la región conocida como Murrí (Departamento de Antioquia, Colombia). Esta área tiene la diversidad más alta tanto en géneros como en especies de esta tribu conocidos en el Neotrópico, con 10 géneros y 45 especies. Aquí se describenCavendishia antioquiensis, C. viridiflora, Psammisia citrina, yP. mediobullata con sus respectivas ilustraciones. Se redescribenCavendishia sessiliflora ySatyria latifolia de colecciones completas. También se discute polinización de Vaccinieae por colibríes en el Neotrópico y se incluye el contenido de nectar registrado por primera vez para 26 especies.

A Survey of the flavonoids and simple phenols in leaves of Cavendishia (Ericaceae)

A survey of the leaves of 116 species of the neotropical genusCavendishia showed that the genus is characterized by the presence of flavoneC-glycosides. Other constituents include flavones (luteolin, chrysoeriol, tricin), flavonols (quercetin, kaempferol and myricetin), dihydroflavonols, proanthocyanidins, and ellagic and salicylic acids. The stilbene, resveratrol, has been identified in six species; this is only the second report of stilbenoids in the family. The identity of a natural hybridC. endresii xC. quereme has been confirmed by detecting in its leaves characteristic phenolics of both parental species.

El Macizo del Chimanta, Escudo de Guayana, Venezuela. Un ensayo ecologico tepuyano.

El Macizo del Chimantfi, Escudo de Guayana, Venezuela. Un ensayo ecol6gico tepuyano. E d i t e d b y O t t o H u b e r . O s c a r T o d t m a n n Ed i to res , C e n t r o C o m e r c i a l El Bosque , Loc. 4, A v e n i d a L i b e r t a d o r , C a r acas 1050 (Venezue la ) . I S B N 9 8 0 6 0 2 8 16-3. 1992. 343 pp . , i l lus t r . U S

Revision of the genus Ochthocosmus (Linaceae)

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