Jens Lorenz Franzen

Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology

Background The best European locality for complete Eocene mammal skeletons is Grube Messel, near Darmstadt, Germany. Although the site was surrounded by a para-tropical rain forest in the Eocene, primates are remarkably rare there, and only eight fragmentary specimens were known until now. Messel has now yielded a full primate skeleton. The specimen has an unusual history: it was privately collected and sold in two parts, with only the lesser part previously known. The second part, which has just come to light, shows the skeleton to be the most complete primate known in the fossil record. Methodology/Principal Findings We describe the morphology and investigate the paleobiology of the skeleton. The specimen is described as Darwinius masillae n.gen. n.sp. belonging to the Cercamoniinae. Because the skeleton is lightly crushed and bones cannot be handled individually, imaging studies are of particular importance. Skull radiography shows a host of teeth developing within the juvenile face. Investigation of growth and proportion suggest that the individual was a weaned and independent-feeding female that died in her first year of life, and might have attained a body weight of 650–900 g had she lived to adulthood. She was an agile, nail-bearing, generalized arboreal quadruped living above the floor of the Messel rain forest. Conclusions/Significance Darwinius masillae represents the most complete fossil primate ever found, including both skeleton, soft body outline and contents of the digestive tract. Study of all these features allows a fairly complete reconstruction of life history, locomotion, and diet. Any future study of Eocene-Oligocene primates should benefit from information preserved in the Darwinius holotype. Of particular importance to phylogenetic studies, the absence of a toilet claw and a toothcomb demonstrates that Darwinius masillae is not simply a fossil lemur, but part of a larger group of primates, Adapoidea, representative of the early haplorhine diversification.

New interpretations of the systematics and palaeoecology of the Dorn-Dürkheim 1 hipparions (late Miocene, Turolian age [MN11]), Rheinhessen, Germany

The Turolian vertebrate locality of Dorn-Dürkheim is situated near the city of Mainz, SW-Germany. The mammalian fauna is significantly younger than most other late Miocene Central European faunas that have yielded an equally rich assemblage of hipparion remains. The Dorn-Dürkheim hipparion fauna consists of isolated teeth and postcranial skeletal elements. We use the Vallesian (MN9) samples ofHippotherium primigenium from Eppelsheim and Höwenegg (Germany) as standards for comparison. Based on cheek tooth occlusal dimensions and continuous variables of the astragali, we identify two clusters of dental and postcranial specimens. We argue that these two clusters belong to two populations of hipparions that differ from one another principally in their body size. We further investigate the populations from Eppelsheim (EPhP), the total of all Dorn-Dürkheim specimens (DDpPall) and the two sub-populations from Dorn-Dürkheim (DDhPri and DDhPsm) with respect to their dietary preferences. For this we use the microwear and mesowear methods. The paleodietary signals for each sub-population are found to be quite different. The larger sized population of Dorn-Dürkheim (DDhPri) was a mixed feeder, while the small sized population (DDhPsm) is interpreted to have been a dedicated browser. In addition, we redefine the calculation of indices of hypsodonty so that they are more appropriate to equine horses. In comparing the hypsodonty indices of the hipparion populations from Eppelsheim and the total of the Dorn-Dürkheim specimens we find no differences in hypsodonty. In our comparison of Dorn-Dürkheim metacarpal III’s (MC III’s) with MC III’ from other pertinent European localities, we find two MC III’s from Dorn-Dürkheim to be similar to the Höwenegg population ofH. primigenium. However, eight Dorn-Dürkheim specimens differ from the Höwenegg population in having a relatively expanded crista sagittalis and reduced lateral and medial condyles. The only complete Dorn-Dürkheim MC III is relatively longer than the those from the Höwenegg population. This leads us to conclude that the MC III morphology of the smaller sized sub-population from Dorn-Dürkheim (DDhPsm) exhibits an adaptation for more cursorial locomotion than the Höwenegg hipparions, while the larger sized sub-population ventured into less forested habitats and was less cursorial. Based on the peculiarities of metapodial build and of cheek tooth dimensions, we recognize the population DDhPsm from Dorn-Dürkheim as belonging to a new species of hipparionine horse,Hippotherium kammerschmitti. New species:Cormohipparion n. sp.,Hippotherium kammerschmitti n. sp.KurzfassungDie turolische Wirbeltierlokalität Dorn-Dürkheim liegt nahe von Mainz in Südwestdeutschland. Die Säugetierfauna ist deutlich jünger als die meisten übrigen obermiozänen mitteleuropäischen Faunen und hat ein reiches, überwiegend aus isolierten Zähnen und postcranialen Skelettelementen bestehendes Hipparionenmaterial geliefert. Als Referenz für Vergleiche wird das vallesische Fundgut vonHippotherium primigenium von den Lokalitäten Eppelsheim und Höwenegg herangezogen. Basierend auf den occlusalen Dimensionen der Backenzähne und den Abmessungen von Astragali und Metapodien werden zwei Gruppen dentaler und postcranialer Individuen identifiziert. Diese zwei Gruppen werden zu zwei verschiedenen Unterpopulationen hipparioner Pferde gestellt, die sich im wesentlichen durch ihre Körpergröße unterscheiden. In Bezug auf ihre Nahrungspräferenzen werden ferner die Populationen von Eppelsheim (EPhP), die Gesamtheit aller Dorn-Dürkheim-Individuen (DDhPall) sowie die zwei Unterpopulationen von Dorn-Dürkheim (DDhPri and DDhPsm) untersucht. Hierfür kommen die Mikrowear- und die Mesowearmethode zum Einsatz. Die großwüchsige Population von Dorn-Dürkheim (DDhPri) wird als Mischkostfresser (mixed feeder) erkannt, während die kleinwüchsige Population (DDhPsm) als ausgesprochener Konzentratselektierer (browser) interpretiert wird. In der vorliegenden Untersuchung wird ferner die Berechnung des Hypsodontie-Index neu definiert, um den besonderen Gegebenheiten der Equiden besser gerecht zu werden. Zwischen den Hipparion-Populationen von Eppelsheim und der Gesamtheit der Dorn-Dürkheim-Individuen bestehen keine Unterschiede im Hypsodontie-Index. Im Vergleich der Metacarpalia III (MC III) von Dorn-Dürkheim mit Hipparionen verschiedener europäischer Lokalitäten sind zwei MC III’s von Dorn-Dürkheim der Höwenegg-Population vonH. primigenium im Bau sehr ähnlich. Acht MC III’s von Dorn-Dürkheim zeigen jedoch eine verhältnismäßig ausgedehnte Crista sagittalis und reduzierte laterale und mediale Condylen. Das einzige vollständig erhaltene Metacarpale III von Dorn-Dürkheim ist im Verhältnis zur Höwenegg Population relativ lang gestreckt. Hieraus wird geschlossen, dass die eine Subpopulation von Dorn-Dürkheim (DDhPsm) eine Adaptation zeigt, die gegenüber den Höwenegg-Hipparionen auf verstärkte kursoriale Lokomotion verweist. Dem gegenüber war die großwüchsigere Subpopulation weniger cursorial adaptiert. Basierend auf den Besonderheiten im Bau der Metacarpalia und in den Abmessungen der Backenzähne wird die Population DDhPsm als eine neue Art hipparioner Pferde erkannt,Hippotherium kammerschmitti.

Die spätaltpleistozäne Fossillagerstätte Dorn-Dürkheim 3 und ihre Bedeutung für die Rekonstruktion der Entwicklung des rheinischen Flußsystems

KurzfassungDie spätaltpleistozäne Ostracoden- und Säugetierfauna von Dorn-Dürkheim 3 wird vorgestellt. Sie ist säugetierstratigraphiseh in das Jungbiharium zu datieren. Aufgrund von paläomagnetischen Untersuchungen gehört sie andererseits noch in das Matuyama-Chron. Demnach beträgt ihr absolutes Alter etwa 800.000 Jahre. Geologie und Sedimentologie, Paläoökologie und Taphonomie der Fossillagerstätte werden dargestellt und diskutiert. Die Fundstelle wird angesehen als Bonebed, das am Ufer eines Süßwassersees entstanden ist. Der See bildete sich möglicherweise, als der Alpenrhein Anschluß an das rheinische Flußsystem gewann.AbstractThe ostracod and mammal faunas of the Late Early Pleistocene of Dorn-Dürkheim 3 are described. In terms of mammalian biostratigraphy the locality dates into the Late Biharian, whereas palaeomagnetic investigations indicate still the Matuyama Chron. Therefore, its absolute age is estimated at about 800,000 years. The geology and sedimentology as well as the palaeoecology and taphonomy of the fossil lagerstaette are described and discussed. The site is considered as a bone bed developed on the shore of a freshwater lake. The lake developed possibly when the Alpine Rhine got access to the Rhenish river system.

Eurohippus n.g., a new genus of horses from the Middle to Late Eocene of Europe

Eurohippus n.g. is described from the middle to late Eocene (MP 11–16) of Europe as a new genus of equids. Type species isEurohippus parvulus (Laurillard 1849) from Les Prunes near Argenton-sur-Creuse (France). The genus is monotypical. Included are 2 subspecies:Eurohippus parvulus parvulus andEurohippus parvulus messelensis (Haupt 1925).Eurohippus n.g. differs clearly fromPropalaeotherium andLophiotherium with which it was confused before. Phylogenetically,Eurohippus n.g. derived fromPachynolophus of the European early Eocene (MP 10), and not asPropalaeotherium fromPropachynolophus.KurzfassungEurohippus n.g. wird beschrieben als neue Gattung von Equiden aus dem Mittel- bis Obereozän (MP 11–16) von Europa. Typusart istEurohippus parvulus (Laurillard 1849) von Les Prunes bei Argentonsur-Creuse (Frankreich). Die Gattung ist monotypisch. Eingeschlossen sind 2 Unterarten:Eurohippus parvulus parvulus undEurohippus parvulus messelensis (Haupt 1925).Eurohippus n.g. unterscheidet sich deutlich vonPropalaeotherium undLophiotherium, mit denen die neue Gattung zuvor verwechselt wurde. Stammesgeschichtlich gehtEurohippus n.g. aufPachynolophus aus dem europäischen Untereozän (MP 10) und nicht wiePropalaeotherium aufPropachynolophus zurück.

First micromammals (Mammalia, Soricomorpha) from the Vallesian (Miocene) of Eppelsheim, Rheinhessen (Germany)

The first micromammals are described from Eppelsheim, one of the classic localities of the Dinotheriensande (sands withDeinotherium) of Rheinhessen. The Dinotheriensande are the earliest deposits known of the Rhine river south of the Rhenian Slate Mountains (“Rheinisches Schiefergebirge”).Plesiosorex roosi n. sp. is described as new. The evolutionary stage ofPlesiororex roosi andCrusafontina kormosi suggests that the Eppelsheim fauna is somewhat older than Dorn-Dürkheim 1 (MN 11) but younger than Can Llobateres 1, Rudabanya, and Hammerschmiede (MN 9).KurzfassungVon Eppelsheim, der klassischen Lokalität der obermiozänen Dinotheriensande Rheinhessens, werden die ersten Kleinsäugerfunde beschrieben. Bei den Dinotheriensanden handelt es sich um die ältesten bekannten Rheinsedimente südlich des Rheinischen Schiefergebirges.Plesiosorex roosi n. sp. wird neu beschrieben. Das evolutive Stadium vonPlesiosorex roosi undCrusafontina kormosi lassen für die Eppelsheimfauna auf ein höheres Alter als Dorn-Dürkheim 1 (MN 11) und ein geringeres Alter als Can Llobateres 1, Rudabanya und Hammerschmiede (MN 9) schließen.

Der sechste Messel-Primate (Mammalia, Primates, Notharctidae, Cercamoniinae)

KurzfassungIm Zuge einer detaillierten Beschreibung wird der sechste Primatenfund aus Messet (Franzen 1994) neu bestimmt. Es handelt sich um einen juvenilen nocturnalen Cercamoniinen mit einer großen Orbita und stark reduzierter Milchmolarbezahnung. Er gehört zur neu aufgestellten GattungGodinotia n. g., welche sich auf „Pronycticebus“ neglectus aus der unteren Mittelkohle des Geiseltales (Thalmann et al. 1989;Thalmann 1994) als Typusart bezieht.AbstractThe sixth primate from Messel is identified and described in detail. It is a juvenile nocturnal cercamoniine displaying large orbits and a highly reduced deciduous molar dentition. The specimen belongs to the new genusGodinotia n. g. that is based on“Pronycticebus” neglectus from the “untere Mittelkohle” (uMK) of the Geiseltal (Thalmann et al. 1989;Thalmann 1994) as the type species.

Europolemur kelleri n. sp. von Messel und ein Nachtrag zuEuropolemur koenigswaldi (Mammalia, Primates, Notharctidae, Cercamoniinae)

KurzfassungAls achter Primatenfund aus Messel wird ein vollständiger Schädel beschrieben. Nach Größe und Morphologie bezieht er sich auf eine neue Art,Europolemur kelleri n. sp. Zu dieser Art sind auch zwei aus Messel bereits beschriebene Skelettfragmente, jeweils Becken, Baculum und Hinterextremitäten umfassend (Koenigswald 1979, 1985), sowie eine rechte Vorderextremität aus Zeugo- und Autopodium (Franzen 1988) zu rechnen. In einem Nachtrag werden erstmalig P3−4 vonEuropolemur koenigswaldiFranzen 1987 beschrieben. Sie stammen aus einem Unterkieferfragment, das als siebter Primatenfund aus Messel im Koprolithen eines Fischotter-ähnlichen Säugetieres enthalten war (Franzen 1997).AbstractA complete skull of a primate is described from Messel. It is the eighth discovery of a primate from that locality. Size and morphology indicate a new species,Europolemur kelleri n. sp. This species comprises also two fragmentary skeletons, each consisting of pelvis, baculum and hindlimbs (Koenigswald 1979, 1985), and a right antebrachium with manus described already earlier (Franzen 1988). Additionally, P3–4 ofEuropolemur koenigswaldiFranzen 1987 are described for the first time. They come from a mandibular fragment known as the seventh primate from Messel. It belongs to a coprolite of a semiamphibious otter like mammal (Franzen 1997).

Locomotion and biomechanics in Eocene mammals from Messel

Eocene mammals from Grube Messel are divided into those that lived terrestrially on the ground (2D-mammals) or arboreally (3D-mammals). Their biomechanics and locomotion are discussed on the basis of equids (Eurohippus, Propalaeotherium) and Leptictidium as examples of 2D-mammals and primates (Europolemur, Darwinius) of 3D-mammals. The determining factor for lifestyle is the autopodia: 2D-mammals need nothing more than compression-transmitting balls with reinforced anterior margins (hooves). These autopodia do not require much energy, but metapodia and even phalanges can elongate the functional length of the free limbs. Primates as 3D-animals need prehensile hands and feet, which can transmit tensile forces and even torques. Their metapodials are part of the prehensile organ. Their strong and energy-requiring musculature increases the masses on the distal limb segments and so influences the locomotor modes.

Palaeobiodiversity, palaeoecology, palaeobiogeography and biochronology of Dorn-Dürkheim 1—a summary

Dorn-Dürkheim 1 has yielded one of the most diverse fossil mammal faunas of Europe, comprising at least 80 species. It fills a gap in the fossil record of the terrestrial late Miocene concerning not only phylogeny but also the environmental development at a decisive moment, just after the Vallesian/Turolian turnover. The article also discusses palaeobiogeographic aspects and biochronology and presents an updated list of the mammal fauna.

Palaeopathology and fate of Ida (Darwinius masillae, Primates, Mammalia)

The skeletons of the left and right hands of Ida (Darwinius masillae) were analysed with micro-CT. Evidently, a severe trauma has affected the wrist of the right hand at a time when the carpals were not yet ossified. The background of this accident is discussed.