Johannes Wolf

Beiträge zur Kenntnis des Säurestoffwechsels Sukkulenter Crassulaceen

ZusammenfassungDie vorliegenden Betrachtungen versuchen mit Hilfe moderner Vorstellungen über den intermediären Kohlenhydratstoffwechsel und unter der Annahme einer zeitweisen Verschiebung bestimmter Reaktionsgleichgewichte, den diurnalen Säurestoffwechsel der Crassulaceen als eine Variation des normalen Atmungsstoffwechsels grüner Pflanzen zu erklären. Die bisher bestehenden Schwierigkeiten im Verstehen des Chemismus dieses Säurestoffwechsels können weitgehend durch die Annahme behoben werden, daß der Zitronensäurekreislauf vonMartius undKnoop, sowieKrebs, bzw. der Trikarbonsäurezyklus vonKrebs und dieWood-Werkman-Reaktion integrierende Reaktionen bei Bildung und Abbau der 4C- und 6C-Säuren darstellen, wie an Hand eines Versuchsbefundes erläutert wird. Gleichzeitig muß aber vermutet werden, daß in gewissen Stadien der Ansäuerung in den Sukkulenten noch nicht nachgewiesene Säuren von höherem Oxydationsgrad als Äpfel- und Zitronensäure sich vorübergehend anhäufen. Es werden Lücken im Beweismaterial aufgedeckt und Anregungen für die weitere Forschung gegeben. Die neuen Erkenntnisse werden zusammengefaßt in einem Übersichtsschema der Reaktionsfolgen wiedergegeben. Es wird als Arbeitshypothese angenommen, daß dieses Schema auch dem Atmungsstoffwechsel der normalen grünen Pflanze zugrunde liegt.

Beitrag Zur Kenntnis der organischen Säuren der Süsskirsche und ihrer Veränderungen im Verlauf der Fruchtentwicklung

Einleitung Nach den ubereinstimmenden Angaben der Literatur ist Apfelsaure die bei weitem vorherrschende Saure der reifen Kirsche (Bigelow und Dunbar 1917, Franzen und Helwert 1922, Nelson und Curl 1939, Bridges 1941, Guichard 1955). Andere Sauren, wie Citronensaure, Oxalsaure, Bernsteinsaure, Milchsaure, Weinsaure und ungesattigte Sauren kommen hochstens in Spuren vor, ebenso auch fluchtige Sauren, wie Essig-, Ameisenund Salicylsaure (vgl. Marshall 1954, S. 123). Herrmann (1956) fand Chlorogensaure, Kaffeesaure dagegen nicht oder hochstens in Spuren. Guichard (1955) gibt an, das auser Apfelsaure lediglich eine Gruppe nicht identifizierter Sauren in bemerkenswerten Mengen vorhanden sei, die mit einer in Erdbeeren angetroffenen und als Zuckerphosphate angesprochenen Fraktion moglicherweise identisch ist. Citronensaure wurde wohl in den Blattern der Kirsche nachgewiesen, nicht aber in den Fruchten angetroffen (Guichard 1955). Im Verlauf der Fruchtentwicklung zeichnen sich folgende Ver anderungen ab: Der pu-Wert des Fruchtfleisches liegt bei sehr jungen Fruchten bei etwa 4,5; im Verlauf des Wachstums sinkt der Wert ab und erreicht ein Minimum (von etwa pH 3—3,5) gewohnlich dann, wenn sich die Frucht zu roten beginnt oder ihre volle Farbung erreicht hat, worauf die Werte allmahlich ansteigen (Caldwell 1934, Bohart 1936, Keitt u. a. 1937, Guichard 1955). Die titrimetrische Aciditat des Fruchtfleisches vergrosert sich in der Regel so lange, bis die Frucht ihre volle Farbung erreicht hat, und vermindert sich allmahlich, wenn die Frucht uberreif wird (Caldwell 1934, Guichard 1955); in anderen Fallen indes verminderte sich die titrimetrische Aciditat bereits im Verlaufe der Farbentwicklung (Hartman und Bullis 1929, Bohart 1936, Keitt u. a. 1937). Die titrimetrische Aciditat ist lediglich ein Mas fur die Menge an freier

Beiträge zur Kenntnis des Ss:aurestoffwechsels sukkulenter Crassulaceen. III. Stoffliche Zusammenhänge zwischen gärfähigen Kohlehydraten und organischen Säuren

ZusammenfassungBei den beiden untersuchten Crassulaceen,Bryophyllum calycinum undBryophyllum daigremontianum, besteht zwischen Stärke- und Zymohexosenschwund einerseits und Zunahme an organischen Säuren und ausgeschiedenem Kohlendioxyd andererseits ein klarer bilanzmäßiger Zusammenhang. Die Muttersubstanzen der organischen Säuren (insbesondere Äpfel- und Zitronensäure) sind demnach gärfähige Zucker bzw. solche Polysaccharide, die fermentativ in Zymohexosen übergeführt werden können.Die strenge Übereinstimmung im Ablaufe der Vorgänge der Säureanhäufung und der Stärkehydrolyse führt uns zu der Hypothese, daß der Eintritt einer Stärkehydrolyse nicht nur in stofflicher, sondern auch in reaktionsmechanischer Hinsicht eine wesentliche Voraussetzung dafür darstellt, daß die Pflanze zur Deckung ihres Energiebedarfs den lukrative Säurestoffwechsel einzuschlagen vermag.Zu den vonBennet-Clark geäußerten Vorstellungen über den Säurestoffwechsel der Crassulaceen wird Stellung genommen.

Beiträge zur Kenntnis des Säurestoffwechsels Sukkulenter Crassulaceen: II. Mitteilung. Untersuchungen über Beziehungen zwischen Sedoheptose und Äpfelsäure

ZusammenfassungSowohl inBryophyllum calycinum als auch inSempervicum glaucum konnte das Vorhandensein von Sedoheptose nachgewiesen werden. Fortlaufende Untersuchungen des Gehaltes vonBryophyllum calycinum und vonSedum spectabile an Sedoheptose und an Äpfelsäure ergaben keine genetische Beziehung zwischen diesen beiden Stoffen.

Beiträge zur Kenntnis des Säurestoffwechsels sukkulenter Crassulaceen. V: Mikrorespiratorische Untersuchungen an Blattgewebe von Bryophylium calycinum

ZusammenfassungEs wurde der Gasstoffwechsel der CrassulaceeBryophyllum calycinum in drei verschiedenen Stoffwechselphasen bei Gegenwart und in Abwesenheit bestimmter Substanzen gemessen. Es ergab sich: I.In der Ansäuerungsphase: 1. Betaxin beeinflu\t den Gasstoffwechsel nicht. 2. Pyruvinatzusatz senkt den Atmungsquotienten durch verminderte CO2-Produktion. Durch Vitamin-B1-Zusatz wird die durch Pyruvinat hervorgerufene Veränderung aufgehoben. 3. Hefekochsaft beeinflußt den Gasstoffwechsel in ähnlicher Weise wie Brenztraubensäure. 4. Dioxyazeton und Glyzerinaldehyd lassen den Atmungsquotienten rascher wieder ansteigen, als es in Phosphatlösung allein geschieht. Hexosediphosphat hatte auf den Gasstoffwechsel keinen Einfluß. 5. Fluorid verhindert die Extra-O2-Aufnahme bei gesteigerter CO2-Ausscheidung und verringerter O2-Aufnahme (gegenüber Phosphatlösung). In Gegenwart von Fluorid senkt ein Pyruvinatzusatz den Atmungsquotienten nicht, der RQ liegt bei 1,2, dem Oxydationsquotienten der Brenztraubensäure. 6. Monojodazetat wirkt sich auf den Gasstoffwechsel in ähnlicher Weise aus wie Fluorid: Ausfall der Extra-O2-Aufnahme und Auftreten einer Extra-CO2-Ausscheidung.II.In der stationären Phase: 1. Betaxin beeinflußt den Gasstoffwechsel nicht. 2. Pyruvinatzusatz läßt den Atmungsquotienten ansteigen. Betaxin senkt in Gegenwart von Pyruvinat bei verminderter CO2-Produktion den Atmungsquotienten.III.In der Absäuerungsphase: 1. Brenztraubensäure senkt den Atmungsquotienten, gleichgültig, ob Betaxin zugegen ist oder nicht. 2. Fluorid vermindert sowohl in pyruvinatfreien als auch in pyruvinathaltigen Ansätzen die Menge des ausgeschiedenen CO2. Im ersteren Falle war der Atmungsquotient vorübergehend leicht gesenkt, im letzteren Falle stieg er bis auf 2 an.

Über den Gasstoffwechsel reifender Vogelbeeren

Diese Untersuchungen waren Vorarbeiten fur ein Studium der Bildung der organischen Sauren in fleischigen Fruchten. Durch ausere Um stande muste ich mich zunachst auf die Messung des Gasstoffwechsels beschranken. Im Hinblick auf die uber ein rein wissenschaftliches Inter esse hinausgehende Bedeutung, die der Kenntnis des Stoffwechsels reifender Fruchte heute zukommt, teile ich diese Beobachtungen im folgenden mit, da einerseits diese Fruchte noch nicht untersucht worden sind, und da andererseits diese Untersuchungen neben einigen neuen Be funden geeignet sind, an anderen Objekten gemachte Beobachtungen prinzipiell zu bestatigen und somit das Wissen um dieses Stoffwechsel gebiet auf eine wunschenswert breite Grundlage stellen zu helfen. — Auf die bereits vorliegende umfangreiche Literatur soll unter Verweis auf Kidd (1) und Wardlaw und Leonabd (3) in dieser kurzen Mitteilung nicht naher eingegangen werden. Material und Methode. Als Objekte fur die vorliegenden Unter suchungen diente im Jahre 1934 Sorbus hybrida L. (S. aucuparia L. x S. Aria L.) fur das Studium des Gasstoffwechsels von Fruchten, die am Baume reiften, und im Jahre 1935 Sorbus scandica Fe. fur Gasstoff wechselmessungen an Fruchten, die bei verschiedenen Temperaturen gelagert wurden. Die Wahl fiel aus mehreren Grunden auf diese Objekte: 1. hielten wir diese Wahl infolge der nahen Verwandtschaft der Gattungen Sorbus und Malus in praktischer Hinsicht fur vorteilhaft; 2. lies die Kleinheit der Frucht die gleichzeitige Verarbeitung einer groseren Zahl derselben zu, womit ein brauchbarer Durchschnittswert erreicht wurde, ohne das man, wie es bei groseren Fruchten der Fall ist, dieselben ent weder zerteilen oder mit unbequem grosen Mengen arbeiten mus ; 3. aber ist bei diesen kleinen Fruchten das Verhaltnis Oberflache : Volumen

Beobachtungen über Veränderungen des Gehaltes an organischen Säuren im Blutungssaft von Birke (Betula alba) und Ahorn (Acer Pseudoplatanus)

Der Pflanzenphysiologie hat sich mit der auffalligen, indes noch wenig geklarten Erscheinung des bei Verletzung eintretenden Blutens einer Anzahl einheimischer Laubbaume im Fruhjahre, lange bevor sich Leben sichtbar regt, bereits mehrfach beschaftigt. Bietet ihm doch das diesem Bluten zugrunde liegende Phanomen in mehrfacher Hinsicht reizvolle Aufgaben. Uns interessierte hier die stoffwechselphysiologische Seite des Vorganges und im besonderen das Auftreten von organischen Sauren, die neben Zucker in betrachtlicher Menge vorkommen konnen. Eine Reihe auf praparativer Grundlage beruhender Befunde zeigte, das von nichtfluchtigen Sauren Apfel-, Wein-, Zitronen-, Bernstein-, Fumarund evtl. auch Tricarballylsaure im Blutungssafte gegenwartig sein konnen (3, 4, 5). Das mogliche Vorkommen einer solchen Vielheit von organischen Sauren last die quantitativen Angaben physiologischer Art, uber die wir aus fruherer Zeit (1, 2, 9, 10) verfugen, vorsichtig bewerten, denn die in diesen Arbeiten benutzten Methoden zur Be stimmung der Sauren beruhten entweder auf der Fallung derselben als Kalksalze oder gar nur auf der Titration des Saftes : Methoden also, die weder die Bestimmung der Gesamtsaure noch die der einzelnen Sauren gestatten. Da wir nun neuerdings uber einwandfreie Methoden verfugen, die wichtigsten nichtfluchtigen organischen Sauren, Apfelund Zitronensaure, in kleinen Mengen zu bestimmen, beabsichtigte ich, in einer umfassenderen Versuchsanstellung die Frage nach der Beteiligung dieser Sauren am C-Transport im Vorgange des aufsteigenden Fruhjahrs saftstromes zu uberprufen und uber Herkunft und Schicksal dieser Sauren etwas zu erfahren. Leider beeinfluste die anomale Witterungs gestaltung im vergangenen Fruhjahr die Versuche hochst ungunstig insofern, als der Saftstrom einerseits so ungewohnlich fruhzeitig einsetzte, das der Beginn des Fliesens nicht rechtzeitig erkannt wurde, und anderer seits bei Einbruch der Kalteperiode im April versiegte und auch nach Erneuerung der Bohrung nicht wieder flos. Wahrend der Blutungszeit selbst konnte nur aus erdnahen Bohrlochern Saft gewonnen werden; bereits in einer Hohe von 3 m blieben Bohrungen erfolglos.

Über Schwankungen des Gehaltes an Ascorbinsäure in abgeschnittenen Blättern von Bryophyllum calycinum bei verschiedenen Temperaturen

ZusammenfassungIn Crassulaceen-Blattgewebe wurde mit verschiedenen Methoden (Tillmans-Harris, Shinohara und Jodtitration) die Abhängigkeit des Gehaltes an reduzierter Ascorbinsäure von der Temperatur untersucht. Die Befunde zeigen, daß bei 20° der Gehalt an Ascorbinsäure rasch und deutlich abnimmt, während er bei tieferen (7°) und höheren (37°) Temperaturen sich innerhalb von 48 Stunden im Dunkeln kaum vermindert. Diese Gehaltsveränderungen können nicht in direkten Zusammenhang mit der eigentümlichen Steuerung des KH-Abbaues (Säurebildung) in den Crassulaceen-Blättern (1, 19) gebracht werden.