John L. Harper

Muster des Artenreichtums

Warum variiert die Anzahl der Arten von Ort zu Ort? Und warum von Zeit zu Zeit? Diese Fragen stellen sich nicht nur Okologen, sondern im Grunde jedem, der die Natur beobachtet und sich Gedanken uber sie macht. Die Fragen an sich sind schon interessant, aber sie haben auch eine praktische Bedeutung. Wenn wir die biologische Vielfalt der Erde erhalten oder wieder herstellen mochten, ist es unabdingbar zu verstehen, wodurch die Anzahl der Arten bestimmt wird und wie es kommt, dass sie variiert. Wir werden sehen, dass es auf diese Fragen plausible Antworten gibt, aber nicht immer sind diese Antworten eindeutig. Das mag einerseits enttauschend sein, ist andererseits aber auch eine Herausforderung fur zukunftige Okologen. Die Faszination der Okologie liegt zum grosen Teil in der Tatsache begrundet, dass viele der Probleme auf der Hand liegen, die Losungen dafur hingegen gar nicht. Damit ist klar: Um die Muster des Artenreichtums in vollem Umfang zu verstehen, mussen wir auf Erkenntnisse all der Bereiche der Okologie zuruckgreifen, die wir bislang in diesem Buch bereits behandelt haben.

Prädation, Beweidung und Krankheiten

Jeder lebende Organismus ist entweder ein Konsument anderer lebender Organismen oder wird selbst von anderen lebenden Organismen konsumiert, oder — wie es bei den meisten Tieren der Fall ist — beides trifft auf ihn zu. Wir konnen nicht davon ausgehen, die Struktur und die Dynamik von Populationen und Lebensgemeinschaften zu verstehen, bevor wir nicht die Zusammenhange zwischen Konsumenten und ihrer Beute verstehen.

Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Das Zusammenwirken von Umweltfaktoren und Ressourcen hat tiefgreifende Auswirkungen auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften der Erde. Auf globaler Ebene sind Muster der Klimazirkulation in hohem Mas verantwortlich fur die Ausbildung bestimmter terrestrischer Biome wie Wusten und Regenwalder mit ihrem jeweils charakteristischen Gefuge aus Pflanzen und Tieren. Im grosraumigen geografischen Masstab lassen sich gelegentlich auch charakteristische Typen mariner und limnischer Lebensgemeinschaften identifizieren. In jedem terrestrischen Biom und jeder Kategorie aquatischer Gemeinschaften treten jedoch grose Schwankungen der Umweltbedingungen und Ressourcen auf, die sich auch in kleinerem Masstab in den Mustern der Lebensgemeinschaften widerspiegeln.

Populationsprozesse — das große Bild

In den vorangegangenen Kapiteln beschaftigten wir uns damit, wie haufig in der Okologie, mit einzelnen Arten oder isolierten Artenpaaren. Letztlich mussen wir aber feststellen, das jede Population Teil eines Netzwerkes aus Wechselwirkungen mit Myriaden von Populationen der verschiedensten trophischen Ebenen ist. Jede Population mus im Zusammenhang mit der ganzen Lebensgemeinschaft betrachtet werden, und wir mussen uns daruber klar sein, das der Lebensraum von Populationen aus fragmentierten und sich standig andernden Umwelten besteht, in denen Storungen und lokales Aussterben alltagliche Ereignisse sind.

Physikalische Umweltfaktoren und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Fur Okologen ist die Untersuchung von Organismen eigentlich nur an den Orten bedeutsam, wo diese dauerhaft leben konnen. Damit ein Ort fur Organismen bewohnbar ist, mussen sie die dort herrschenden Umweltbedingungen tolerieren konnen und in ausreichendem Mas Ressourcen vorfinden. Die Okologie einer Art werden wir nur dann verstehen, wenn wir ihre Wechselwirkungen mit Umweltfaktoren und Ressourcen begreifen.

Organismen als Lebensraum

Die Okologie einer Art kann nicht ohne ihre Beziehung zum Habitat verstanden werden, aber fur viele, vermutlich sogar die meisten Arten, ist dieses Habitat ein anderer Organismus: der Wirt. Dieses Kapitel beschreibt die engen Wechselbeziehungen zwischen Wirten und den Organismen, die auf oder in ihnen leben.

Die Ökologie der Evolution

Der bedeutende russisch-amerikanische Biologe Dobzhansky formulierte: „Nichts in der Biologie ergibt irgendeinen Sinn, wenn es nicht im Lichte der Evolution betrachtet wird“ („Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution“). Aber ebenso gilt auch, das sehr wenig in der Evolution einen Sinn ergibt, auser im Lichte der Okologie: Okologie gibt die Regieanweisungen, nach denen das Stuck „Evolution“ gespielt wird. Okologen und Evolutionsbiologen benotigen ein grundlegendes Verstandnis ihrer gegenseitigen Disziplinen, um die Grundmuster und Prozesse zu verstehen.

Umweltfaktoren, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Das Zusammenwirken von Umweltfaktoren und Ressourcen hat tiefgreifende Auswirkungen auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften der Erde. Auf globaler Ebene sind Muster der Klimazirkulation in hohem Mas verantwortlich fur die Ausbildung spezifischer terrestrischer Biome wie Wusten und Regenwalder mit ihrem jeweils charakteristischen Gefuge aus Pflanzen und Tieren. Im grosraumigen geographischen Masstab lassen sich gelegentlich auch charakteristische Typen mariner und limnischer Lebensgemeinschaften identifi-zieren. In jedem terrestrischen Biom und jeder Kategorie aquatischer Gemeinschaften treten jedoch grose Schwankungen der Umweltbedingungen und Ressourcen auf, die sich auch in kleinerem Masstab in den Mustern der Lebensgemeinschaften widerspiegeln.

Die Populationsdynamik der Prädation

Wir wenden uns nun den Auswirkungen der Pradation auf die Populationsdynamik von Pradatoren und Beute zu. Wie schon ein kurzer Uberblick der Daten zeigt, folgt sie sehr unterschiedlichen Mustern, die wir gern verstehen wollen. Es gibt sicher Falle, in denen die Pradation sehr tiefgreifende, negative Auswirkungen auf die Beute hat. So ist z. B. der „Vedalia“-Marienkafer (Rodolia cardinalis) dadurch beruhmt geworden, das er die Wollsackschildlaus (Icerya purchasi) nahezu ausgerottet hat, einen Schadling, der gegen Ende der 1880er Jahre den Zitrusanbau in Kalifornien gefahrdete (DeBach 1964). Anderseits gibt es viele Falle, in denen Pradatoren oder Herbivoren keine erkennbaren Auswirkungen auf die Populationsdynamik oder die Haufigkeit ihrer Beute haben. Der Russelkafer Apion ulicis wurde z. B. zur Kontrolle des Stechginsters (Ulex europaeus) nach Neuseeland eingefuhrt und wurde zu einem der haufigsten Insekten. Obwohl er jahrlich ungefahr 95% der Stechginstersamen zerstort, hat er jedoch keinen Einflus auf dessen Haufigkeit (Miller 1970).

Destruenten und Detritivoren

Wenn Pflanzen und Tiere sterben, dienen ihre Korper als Ressourcen fur andere Organismen. In einem gewissen Sinn leben naturlich alle Konsumenten von totem Material — Carnivoren fangen und toten ihre Beute, und das Blatt, welches von Herbivoren gefressen wird, ist tot, wenn seine Verdauung beginnt. Der wesentliche Unterschied zwischen den Organismen, mit denen wir uns in diesem Kapitel befassen, und den Herbivoren, Carnivoren und Parasiten besteht darin, das letztere alle die Vermehrungsrate ihrer Ressourcen direkt beeintrachtigen. Seien es Lowen, die Gazellen fressen, Gazellen, die Gras fressen, oder Gras, das von einem Rostpilz befallen wird, die Nutzung der Ressource schadet ihrer Fahigkeit, neue Ressourcen hervorzubringen (mehr Gazellen, mehr Gras). Demgegenuber konnen einige Mutualisten die durch ihre Partner bereitgestellte Nachlieferung von Ressourcen erhohen (Kapitel 13). Im Gegensatz zu diesen Gruppen kontrollieren Destruenten (Bakterien und Pilze) und Detritivoren (tierische Konsumenten toten Materials) die Rate, mit der ihre Ressource verfugbar wird oder sich reproduziert, nicht. Sie sind vollig davon abhangig, in welchem Umfang andere Einflusse (Alterung, Krankheit, Kampfe, Laubfall usw.) die Ressourcen schaffen, von denen sie leben.