Klaus Immelmann

Influence of adult courtship experience on the development of sexual preferences in zebra finch males

Young zebra finch, Taeniopygia guttata castanotis, males were raised by Bengalese finch, Lonchura striata, foster parents until day 35, 40 or 50 of age, respectively. Following isolation until day 100, about half of the birds in each age group were tested for their preference for Bengalese or zebra finch females in two double-choice tests (pretests). After breeding experience with a conspecific female for 7 months, their sexual preferences were re-tested in two series of five double-choice tests (post-tests), one series 14 days after breeding experience, the other 7–12 months later. Preferences established during early development were changed by breeding experience. However, this change in preference was suppressed by preceding short phases of courtship experience with the foster parent species (during the pretests) after isolation. The same results were obtained by double-choice tests of the same birds 7–12 months later, demonstrating that the acquired preferences are quite stable. Large individual differences in the preferences of the birds may be caused by as yet unknown, subtle differences in rearing conditions. It is proposed that the preferences acquired during early development have to be stabilized by courtship experience. If the adequate object for courting is replaced by another one, a new preference may emerge. The extremely short time which is needed for consolidation may be explained by the high arousal level during pretests.

Zur biologischen Bedeutung des Estrildidengesanges

Viele Prachtfinken (Estrildidae) tragen außerhalb der Balz einen „ungerichteten Gesang“ vor. Diese Gesangsform scheint primär mehr oder minder funktionslos und lediglich Ausdruck einer besonders ausgeglichenen Stimmungslage zu sein. Sekundär kann sie infolge großer intraspezifischer Modifikationsbreite ein persönliches Erkennen des ♂s gewährleisten und durch verschiedenartige Anpassungen (Gruppengesänge, Entwicklung des „Zuhörens“, Gesangshemmung in Partnernähe mit anschließendem Ablauf intensiver Paarbindungszeremonien) auch die Paar- und Gruppenbindung festigen. Mit dieser Zunahme der „sozialen“ Funktionen wird der Gesang gleichzeitig von der Keimdrüsenreifung immer unabhängiger und ist bei drei der beobachteten Arten (Uraeginthus angolensis, Lagonosticta rhodopareia undAmadina erythrocephala) selbst bei völlig inaktiven Gonaden voll ausgebildet. Auf diese Weise kann er seine sozialen Aufgaben ganzjährig erfüllen. Many species of Grass Finches (Estrildidae) sing not only during court-ship (“display song“) but also on numerous other occasions (“solitary song“). In general the solitary song does not seem to possess any significant biological function seeming rather to be just a sign of a very tranquil mood, not influenced by any other motivation. In some species, however, it has acquired several new, “social“ functions: Due to its remarkably great individual variability the song of the ♂ may contribute to individual recognition within a pair or a breeding colony. It may also promote pair and flock cohesion. In connection with this, several behavioural adaptations have arisen such as singing in duos and trios or “peering” at the singer by other members of the flock. In theLagonosticta andUraeginthus species males and females possess a song. Solitary song, however, seems to be inhibited by the presence of other birds of the same species, especially the birds own mate. For this reason the birds are forced to separate from each other for the utterance of solitary song. After having ceased singing they usually come together again and will go through their special greeting ceremonies — the stimulating and synchronizing properties of which are well known — with especially high intensity. Solitary song may thus contribute indirectly to cementing the pair bond. In all species in which solitary song possesses a marked “social” function it seems to have become more and more independent of gonadal development. Some species (e. g.Uraeginthus angolensis, Lagonosticta rhodopareia, Amadina erythrocephala) sing all the year round and even — as has been proved by histological examination — with completely inactive gonads (stage 1 of the testis cycle, followingBlanchard 1941). It is not clear yet whether song in these species is still sexual or partly “social” or autochthonous in motivation. The various social functions of solitary song clearly demonstrate thatAndrews (1961) definition of “song” seems to be an unnecessarily restricted interpretation which should be abandoned.

Beiträge zur Biologie und Ethologie australischer Honigfresser(Meliphagidae)

1. Der Veröffentlichung liegen Freilandbeobachtungen an 29 Honigfresser-Arten während eines elfmonatigen Aufenthaltes in Australien zugrunde. Davon wurden 9 Arten zur Brutzeit beobachtet. 2. Auf dem Boden bewegen Honigfresser sich hüpfend fort. Mit wenigen Ausnahmen besitzen sie einen gut ausgebildeten Bogenflug. Kleinere Arten sind zum Rüttelflug mit scharfen Wendungen befähigt und führen ihren Schnabel zur Nektaraufnahme im Flug in den Blütenkelch ein. 3. Viele Honigfresser baden im Flug durch blitzschnelles Sichfallenlassen auf die Wasseroberfläche. 4. Die weitestverbreitete Ernährungsweise der Meliphagiden ist die Aufnahme von Nektar und kleinen Blüteninsekten, an die sie durch den Bau der Zunge angepaßt sind. Viele Honigfresser sind zu Insektennahrung übergegangen. Die Beutetiere werden im Flug, in kurzer Wartenjagd, am Boden oder unter der Rinde von Bäumen erbeutet. Einige Arten fangen kleine Wirbeltiere, andere nehmen Früchte auf. Der verschiedenen Ernährungsweise entsprechend treten innerhalb der Familie der Honigfresser starke Unterschiede in Form und Größe des Schnabels auf. 5. Honigfresser sind sehr aggressiv. Die meisten Streitigkeiten werden durch echte Beschädigungskämpfe ausgetragen. Droh- und Demutgebärden sind nur schwach entwickelt und nur bei wenigen Arten vorhanden. Einige Honigfresser besitzen Kampfgesänge. Zwischen verschiedenen Arten, die das gleiche Gebiet bewohnen, scheint eine biologische Rangordnung zu bestehen. 6. Honigfresser sind Distanztiere und kennen keine soziale Gefiederpflege. Ansätze zu echten sozialen Handlungsweisen zeigen nur der Gruppengesang einiger Arten und die gelegentlich auftretende gemeinsame Verteidigung einer Nahrungsquelle oder eines Nestes. In die Begrüßung zwischen Artgenossen ist das Jugendbetteln als Friedensgeste aufgenommen worden. 7. Viele Honigfresser tragen ihren Gesang im Imponier- und Reviermarkierungsflug („Balzflug“ im alten Sinne) vor. Dabei wird durch die einzelnen Arten eine zunehmende Höherentwicklung vom Gesang im Fortbewegungsflug bis zum senkrechten Aufsteigen mit Rückkehr zum Ausgangspunkt verdeutlicht. 8. Bei den meisten Arten singen beide Geschlechter. Auch hierbei ist eine geschlossene Entwicklungsreihe vom gegenseitigen Antworten der Partner (Wechselgesang) durch zunehmende Synchronisation bis zum hochentwickelten Duettgesang feststellbar. Das Duett dient in erster Linie zur Festigung der Paarbindung und zur sexuellen Synchronisation der Partner. Bei einigen Arten der GattungMeliphaga wurde das Duett zum Gruppengesang mehrerer Paare weiterentwickelt. 9. Honigfresser balzen sitzend, kopfunter hängend oder fliegend. Die ursprüngliche Balz im Sitzen, bei der sich die Vögel unter Flügelzittern voreinander verbeugen, geht durch Steigerung der Verbeugung bis zum Überkippen in die hangelnde Balz über. Nur die kleinen, nektarfressenden Arten besitzen eine echte Flugbalz („Balzflug“ im neueren Sinne). 10. Mit zwei Ausnahmen bauen australische Honigfresser offene, napfförmige Nester, die bei den kleineren Arten an den äußersten Zweigenden oder in Astgabeln aufgehängt, von den großen Arten auf Astgabeln oder auf breite Äste aufgelegt werden. Als Baumaterial werden Zweige, Wurzeln, Pflanzenwolle und Spinnweben verwandt. Die Erreichbarkeit von Spinnweben zum Nestbau ist ein entscheidender Faktor für die Brutauslösung. 11. Bei den meisten Arten baut das Weibchen allein und wird vom Männchen auf der Materialsuche begleitet. Die Stärke des Nestbautriebes weist innerhalb der Honigfresser starke Unterschiede auf. BeiStomiopera unicolor ist er so groß, daß regelmäßig mehrere Nester gebaut werden, ehe mit der Brut begonnen wird. BeiEntomyzon cyanotis ist er fast erloschen; diese Art brütet fast nur noch in fremden Nestern. Die Dauer des Nestbaus ist von Außenfaktoren abhängig und beträgt bis zu drei Wochen. 12. Die meisten Arten legen 2 Eier, doch schwankt die Gelegegröße je nach Art von 1–4. Das Männchen beteiligt sich bei nahezu allen Honigfressern weder an der Bebrütung der Eier, noch füttert es das Weibchen. 13. Die Brutdauer schwankt mit der Größe der Arten und liegt zwischen 13 und 16 Tagen. Brutbeginn ist mit dem 2. Ei, doch schlüpfen die Jungen infolge großer Außenwärme im Abstand von bis zu 24 Stunden. Die Eier vertragen außerordentlich lange Auskühlung. 14. Beide Geschlechter beteiligen sich an der Aufzucht der Jungen. Der Kot wird in den ersten Lebenstagen verschluckt, später fortgetragen. Einige Arten verleiten. 15. Die Entwicklungsgeschwindigkeit junger Honigfresser im Nest ist sehr groß. BeiConopophila rufogularis sind die Augen bereits am 2. Lebenstag schlitzförmig geöffnet, und die Blutkiele der Schwungfedern brechen am 3. Tag durch. Einige Arten besitzen keine Neoptile. In Anpassung an die hohen und engen Nester werden die Schwanzfedern bis zum Ausfliegen in ihrer Entwicklung stark zurückgehalten. 16. Conopophila rufogularis baut ein hohes, nach oben conisch verjüngtes Nest und zeigt im Nestbau- und Brutverhalten Abweichungen, die als Anpassung an die Nestform anzusehen sind. 17. Die Nestlingszeit junger Honigfresser schwankt je nach Art zwischen 10 und 16 Tagen und ist bis zu 30 % kürzer als die Brutdauer. 18. Junge Honigfresser betteln ausgesprochen „lustlos“, mitunter völlig bewegungs-und lautlos, und niemals mit der Gier anderer Jungvögel. Nach dem Ausfliegen werden sie noch lange von den Eltern gefüttert. 19. Fortpflanzungshandlungen treten bei jungen Honigfressern frühzeitig auf und können sich mit den letzten Handlungsweisen des Jungvogels überschneiden. Verpaarung und Brutbeginn können vor dem Abschluß der Jugendmauser stattfinden. Bei einigen Arten helfen Jungvögel bei der Aufzucht jüngerer Geschwister. Der Veröffentlichung liegen Freilandbeobachtungen an 29 Honigfresser-Arten während eines elfmonatigen Aufenthaltes in Australien zugrunde. Davon wurden 9 Arten zur Brutzeit beobachtet. Auf dem Boden bewegen Honigfresser sich hüpfend fort. Mit wenigen Ausnahmen besitzen sie einen gut ausgebildeten Bogenflug. Kleinere Arten sind zum Rüttelflug mit scharfen Wendungen befähigt und führen ihren Schnabel zur Nektaraufnahme im Flug in den Blütenkelch ein. Viele Honigfresser baden im Flug durch blitzschnelles Sichfallenlassen auf die Wasseroberfläche. Die weitestverbreitete Ernährungsweise der Meliphagiden ist die Aufnahme von Nektar und kleinen Blüteninsekten, an die sie durch den Bau der Zunge angepaßt sind. Viele Honigfresser sind zu Insektennahrung übergegangen. Die Beutetiere werden im Flug, in kurzer Wartenjagd, am Boden oder unter der Rinde von Bäumen erbeutet. Einige Arten fangen kleine Wirbeltiere, andere nehmen Früchte auf. Der verschiedenen Ernährungsweise entsprechend treten innerhalb der Familie der Honigfresser starke Unterschiede in Form und Größe des Schnabels auf. Honigfresser sind sehr aggressiv. Die meisten Streitigkeiten werden durch echte Beschädigungskämpfe ausgetragen. Droh- und Demutgebärden sind nur schwach entwickelt und nur bei wenigen Arten vorhanden. Einige Honigfresser besitzen Kampfgesänge. Zwischen verschiedenen Arten, die das gleiche Gebiet bewohnen, scheint eine biologische Rangordnung zu bestehen. Honigfresser sind Distanztiere und kennen keine soziale Gefiederpflege. Ansätze zu echten sozialen Handlungsweisen zeigen nur der Gruppengesang einiger Arten und die gelegentlich auftretende gemeinsame Verteidigung einer Nahrungsquelle oder eines Nestes. In die Begrüßung zwischen Artgenossen ist das Jugendbetteln als Friedensgeste aufgenommen worden. Viele Honigfresser tragen ihren Gesang im Imponier- und Reviermarkierungsflug („Balzflug“ im alten Sinne) vor. Dabei wird durch die einzelnen Arten eine zunehmende Höherentwicklung vom Gesang im Fortbewegungsflug bis zum senkrechten Aufsteigen mit Rückkehr zum Ausgangspunkt verdeutlicht. Bei den meisten Arten singen beide Geschlechter. Auch hierbei ist eine geschlossene Entwicklungsreihe vom gegenseitigen Antworten der Partner (Wechselgesang) durch zunehmende Synchronisation bis zum hochentwickelten Duettgesang feststellbar. Das Duett dient in erster Linie zur Festigung der Paarbindung und zur sexuellen Synchronisation der Partner. Bei einigen Arten der GattungMeliphaga wurde das Duett zum Gruppengesang mehrerer Paare weiterentwickelt. Honigfresser balzen sitzend, kopfunter hängend oder fliegend. Die ursprüngliche Balz im Sitzen, bei der sich die Vögel unter Flügelzittern voreinander verbeugen, geht durch Steigerung der Verbeugung bis zum Überkippen in die hangelnde Balz über. Nur die kleinen, nektarfressenden Arten besitzen eine echte Flugbalz („Balzflug“ im neueren Sinne). Mit zwei Ausnahmen bauen australische Honigfresser offene, napfförmige Nester, die bei den kleineren Arten an den äußersten Zweigenden oder in Astgabeln aufgehängt, von den großen Arten auf Astgabeln oder auf breite Äste aufgelegt werden. Als Baumaterial werden Zweige, Wurzeln, Pflanzenwolle und Spinnweben verwandt. Die Erreichbarkeit von Spinnweben zum Nestbau ist ein entscheidender Faktor für die Brutauslösung. Bei den meisten Arten baut das Weibchen allein und wird vom Männchen auf der Materialsuche begleitet. Die Stärke des Nestbautriebes weist innerhalb der Honigfresser starke Unterschiede auf. BeiStomiopera unicolor ist er so groß, daß regelmäßig mehrere Nester gebaut werden, ehe mit der Brut begonnen wird. BeiEntomyzon cyanotis ist er fast erloschen; diese Art brütet fast nur noch in fremden Nestern. Die Dauer des Nestbaus ist von Außenfaktoren abhängig und beträgt bis zu drei Wochen. Die meisten Arten legen 2 Eier, doch schwankt die Gelegegröße je nach Art von 1–4. Das Männchen beteiligt sich bei nahezu allen Honigfressern weder an der Bebrütung der Eier, noch füttert es das Weibchen. Die Brutdauer schwankt mit der Größe der Arten und liegt zwischen 13 und 16 Tagen. Brutbeginn ist mit dem 2. Ei, doch schlüpfen die Jungen infolge großer Außenwärme im Abstand von bis zu 24 Stunden. Die Eier vertragen außerordentlich lange Auskühlung. Beide Geschlechter beteiligen sich an der Aufzucht der

Sexuelle Prägung als möglicher Faktor innerartlicher Isolation beim Zebrafinken

An zwei Farbformen des australischen Zebrafinken(Taeniopygia guttata castanotis) sollte die Frage geklärt werden, wie sich eine in früher Jugend erfolgte Prägung auf eine bestimmte Gefiederfarbe unter Bedingungen auswirkt, die der natürlichen Lebensweise der Art weitgehend Rechnung tragen. Hierzu wurden in zwei dreiwöchigen Versuchen jeweils je 16 ♂ und 16 ♀ beider Farbformen (wildfarben und weiß), von denen jeweils 50% von der eigenen und 50% von der anderen Form aufgezogen worden waren, in einer großen Freivoliere beobachtet und ihre Paarbildung und die Orientierung ihrer sexuellen Verhaltensweisen verfolgt. Alle ♂ balzten von Anfang an unabhängig von ihrer eigenen Gefiederfarbe fast ausschließlich solche ♀ an, die der Farbe ihrer Aufzuchteltern entsprachen. Ebenso reagierten auch die ♀ nur auf das Balzverhalten von ♂ des prägungsmäßig richtigen Farbtyps. Innerhalb von drei Tagen waren 61 Vögel prägungsgemäß, und nur ein Vogel war nicht prägungsgemäß verpaart; zwei Vögel blieben unverpaart. (Die ungeraden Zahlen sind darauf zurückzuführen, daß bei einem Paar das ♂ prägungsgemäß, das ♀ jedoch nicht prägungsgemäß verpaart war). Das Verhalten der Vögel und die Sozialstruktur der Gruppe waren völlig natürlich und stimmten mit den aus Freilandbeobachtungen bekannten Einzelheiten überein. Einunddreißig Paare legten Eier und zeigten normales Brutverhalten. Zwischen den auf weiße und den auf wildfarbene Gefiederfarbe geprägten Vögeln waren keine Unterschiede (z. B. in der Strenge der Prägung) erkennbar. Die Ergebnisse lassen folgende Schlußfolgerungen zu: Prägung auf die Gefiederfarbe der Aufzuchteltern kann zu einer völligen sexuellen Isolation zwischen den Individuen mit unterschiedlicher sozialer Früherfahrung führen; eine solche Isolation wird durch das Verhalten beider Geschlechter gewährleistet; es besteht keine erfahrungsunabhängige Bevorzugung der natürlichen Gefiederfarbe der Art. Two color morphs (wild color and white) of the Australian Zebra Finch (Taeniopygia guttata castanotis) were used to examine the influence of early imprinting on plumage color with respect to mate selection during pair formation, under semi-natural conditions. Two experiments, each of three weeks duration, were conducted in a large outdoor flight cage. A total of 32 birds (16 ♂ and 16 ♀) of both color morphs were used in each experiment. Half of the birds in each color group were raised by their own parents and the other half were hatched and raised by foster parents of the other color morph. Orientation of all courtship behavior as well as actual pair formation was observed. From the onset the ♂ directed their courtship behavior almost exclusively towards ♀ of their (foster) parents color morph and the same positive orientation towards plumage coloration was observed in the ♀. Within three days 61 of the 64 birds, irrespective of their own plumage color, had chosen mates which were consistent with their early experience, while only one bird was paired with the “wrong” color morph and two birds remained unpaired. (The uneven numbers are a result of the fact that in one pair the ♂ was paired consistent with its early experience while the ♀ was not). All aspects of the sexual behavior of the birds and the social structure of the group were in agreement with results obtained during previous field observations in Australia. During the course of the experiment thirty-one pairs produced clutches and showed normal incubation behavior. No difference in the strength of the imprinting response was found between birds raised by wild color or white parents. The conclusions drawn from these results were that imprinting on the plumage color of the (foster) parent may lead to complete sexual isolation between individuals of different early experience. Such isolation is achieved and maintained by the behavior of both sexes. Finally, there seems to be no innate preference for the natural plumage color of the species (wild color).

Behavioral and hormonal responses of male zebra finches to antiandrogens

Abstract After it was shown that the sexual behavioral patterns of male zebra finches are dependent on testosterone, the effects of treatment with two antiandrogens were investigated. The antiandrogens cyproterone (Cy) and cyproterone acetate (CyA) were used in this study. The results show that injections of CyA depress the sexual activity of the birds as measured by the amount of courtship song. The undirected song, too, is negatively influenced by a higher dosage of CyA. With the same dosage of Cy neither of these effects is observed. Radioimmunoassay for plasma testosterone showed that birds treated with CyA had lower, and birds treated with Cy had higher, testosterone levels in comparison with control animals. CyA is described as an antiandrogen with gestagenic side effects while Cy acts as a pure antiandrogen without side effects. Presumably the gestagenic side effects of CyA stop the production of testosterone by negative feedback mechanisms. This negative feedback combined with the antiandrogenic activity seems to account for the effects of CyA on behavior. Cy has no gestagenic side effect but is antiandrogenic with respect to blocking of androgen receptors. The organism tries to compensate for this deficit by increasing the testosterone production. The antiandrogenic activity of Cy probably is neutralized by this stimulated testosterone production.

Versuch einer ökologischen Verbreitungsanalyse beim australischen Zebrafinken,Taeniopygia guttata castanotis (Gould)

Geographical distribution and annual periodicity of the Australian Zebra Finch(Taeniopygia guttata castanotis) are determined mainly by temperature and precipitation. Low temperatures are the limiting factors in the eastern and southern, rich and long-lasting rainfalls in the northern parts of the continent. A special situation exists in southwestern Australia as well as in the western parts of South Australia: here, the temporal relation between rainfall and low temperatures seems to be essential in limiting breeding success and thus limiting geographical distribution, too. In all regions with summer rains the Zebra Finch is able to exist at lower mean temperatures than it does in regions with winter rains only. A minor limiting factor is the existence of dense woodland which is strictly avoided by the species. Man has influenced geographical districution of the Zebra Finch favourably (by clearing woodland, constructing bores and cattle-troughs, releasing cage-birds) and unfavourably (by introducing superior species of birds). The breeding season of the species is influenced merely by rainfall in the northern and central parts of Australia, merely by temperature in the eastern and southern parts and — as mentioned — by the connection of low temperatures and rainfall in the southwestern parts.

Beobachtungen am Thermometerhuhn(Leipoa ocellata) in Australien

Acht Wochen lang wurden Thermometerhühner(Leipoa ocellata) im Freiland und unter Gehegebedingungen beobachtet. Im Gegensatz zu den Angaben in der Literatur konnten — in verschiedenen sozialen Kombinationen unterschiedlich stark ausgeprägte — soziale Beziehungen festgestellt werden. Individuen einer Gruppe von Jungvögeln sind in ihren Aktivitäten leicht aufeinander abgestimmt und suchen gegenseitge Nähe während der Ruhephasen. Jungvögel zeigen gegenüber ihren Eltern Ansätze positiven sozialen Verhaltens. Zwischen den Partnern eines Paares liegt eine hochentwickelte Paarbindung vor. Sie äußert sich in ständiger räumlicher Nähe, in zeitlicher Synchronisation der Aktivitäten und in besonderen, offensichtlich speziell zur Aufrechterhaltung der Paarbindung dienenden Verhaltensweisen. Zu ihnen gehören ein Rufduett, ein Begrüßungszeremoniell auf dem Bruthügel sowie zeitlich vom Fortpflanzungsgeschehen weit abgesetzte Kopulationen. Die offensichtlichen Widersprüche zwischen den Literaturangaben und den eigenen Befunden werden diskutiert: Die Stärke der Paarbindung stellt sich auf weiteren Stadien des Brutzyklus möglicherweise anders dar, da der Grad physiologischer Belastung für ♂ und ♀ im Jahresverlauf sehr unterschiedlich sein kann. Sie ist wahrscheinlich auch von ökologischen Gegebenheiten abhängig und kann als Anpassung an extrem unwirtliche, aride Lebensräume im Beobachtungsgebiet gedeutet werden. Schließlich lassen auch theoretische Überlegungen eine ausgeprägte Paarbindung beiLeipoa erwarten: Der extrem hohe Brutpflegeaufwand, der sich über elf Monate im Jahr erstreckt, läßt Mechanismen zur Sicherstellung dieser Investition nur in die eigenen Nachkommen erwarten. During a period of eight weeks, field and aviary observations have been conducted on the Mallee Fowl(Leipoa ocellata) in Australia. Social interactions — although of different degrees in different contexts — could be observed: Juvenile birds are slightly synchronized in their activities and approach each other for resting. Juvenile birds do show indications of positive social reactions with their parents. Adult birds are characterized by a very strong pair-bond. This is seen in an accurate temporal synchronization of behavioural activities, in close spatial proximity and in special behaviour patterns which seem mainly to serve the maintenance of the pair-bond (call-duet, greeting ceremonies, and copulations several months in advance of the onset of the reproductive period). The strong pair-bond observed in our studies is in marked contrast to the statements in the literature. Such contradictions may be due to differences in the time and the area of observation: During the period of our observations, after the end of the breeding season, the physiological and behavioural demands on both sexes are almost identical, and an equal sharing of duties at the mound does seem to be adaptive. The extremely hard environmental conditions in the arid habitat, where our observations have been conducted, may also have resulted in a tighter pair-bond than is observed in coastal populations of the Mallee Fowl. Furthermore, from theoretical considerations about the large amount of parental investment (up to eleven months per year devoted to activities at the mound inLeipoa) a tight pair-bond as described in this study was to be expected.

Verhaltensbedingte Isolation zwischen den beiden Rassen des Zebrafinken(Taeniopygia guttata)

In einem großen Freiflugraum wurden jeweils acht ♂ und acht ♀ der Festlandrasse (Taeniopygia guttata castanotis) und der Inselrasse (T. g. guttata) des Zebrafinken zusammengebracht und die auftretenden Paarbildungen verfolgt. Im Verlauf des mehr als zweimonatigen Versuchs bildeten sich sieben Paare der Festland- und vier Paare der Inselrasse. Mischpaare wurden nicht beobachtet, obwohl am Ende unverpaarte Vögel nur der jeweils anderen Rasse als potentielle Partner zur Verfügung standen. Auch soziale Interaktionen zwischen den Rassen waren selten. Unter den halbnatürlichen Bedingungen des Experiments verhielten sich die beiden Rassen somit wie zwei getrennte Arten. Eight ♂ and eight ♀ each of the mainland (T. g. castanotis) and the island race (T. g. guttata) were kept together in a large outdoor flight cage (22×8×5 m). Over a two months period, the pattern of pair formation was observed. In this time seven pairs of the mainland and four pairs of the island race were formed. No pair-formation was observed between members of the opposite race even though at the end of the experiment unpaired individuals of only the opposite race were available as potential mates. Social interactions between the races were rare. It can be concluded that under the semi-natural conditions of the experiment the two races of the Zebra Finch behaved like separate species.

Beobachtungen an Schwalbenstaren

Drei Arten der Schwalbenstare (Artamidae)(Artamus cinereus, A. leucorhynchus, A. minor) wurden während mehrerer Monate in Nord- und Zentralaustralien beobachtet. Schwalbenstare sind gewandte Flieger, deren Flugbild dem des europäischen Stars ähnelt. Sie besitzen kräftige Klammerfüße, mit denen sie sich selbst an senkrechten Baumstämmen anklammern können. Am Boden bewegen sie sich hüpfend fort, machen dort jedoch einen unbeholfenen Eindruck. Schwalbenstare verfügen über mehrere Jagdmethoden. Sie fangen ihre Beute (hauptsächlich große Insekten) in der Luft (in großer Höhe fliegend, vor Sträuchern rüttelnd oder in kurzer Wartenjagd) oder am Boden. Außerdem suchen sie blühende Eukalyptusbäume nach Blüteninsekten (und Nektar?) ab. Die ♂ ♂ besitzen einen relativ leisen, schwalbenartig zwitschernden Gesang, der Laute aus der „Umgangssprache“ und Nachahmungen fremdartlicher Lautäußerungen enthält. Er wird ganzjährig von verpaarten und unverpaarten ♂ ♂ vorgetragen und kann andere Handlungsweisen begleiten. Seine Funktion und Motivation werden erörtert. Im Gegensatz zur Mehrzahl der Oscines spielt er weder bei der Reviermarkierung noch bei der Kopulationseinleitung eine Rolle. Offenbar kann er zum Zusammenhalt der Gruppe beitragen und dient möglicherweise auch dem Erkennen der Geschlechter. Er scheint daher autochthon oder „sozial“ motiviert zu sein. In diesem Zusammenhang wird die Anwendbarkeit des Begriffs „Gesang“ diskutiert. Die Kopulationseinleitung enthält Elemente aus dem Funktionskreis der Jungenaufzucht: beide Partner sitzen längere Zeit (max. 7 min.) in geduckter Haltung mit rasch zitternden(leucorhynchus) oder langsam rudernden(cinereus) Flügelbewegungen nebeneinander, bis das ♂ aufspringt und begattet. Gelegentlich übergibt das ♂ der Partnerin Beute. Die gesamte Balz erfolgt vollkommen stumm. Die gleiche Bewegungsfolge ist innerhalb und außerhalb der Brutzeit auch ohne nachfolgende Kopulation zu beobachten und dient wahrscheinlich dem Festigen der Paarbindung. Die Paarbildung findet im Sozialverband statt. Das Paar hält ganzjährig sehr eng zusammen. Beide Partner gehen gemeinsam auf Nistplatzsuche und bauen gemeinsam das Nest.A. leucorhynchus baut vorzugsweise in ca. 10–30 m Höhe in Eukalyptusbäumen,A. minor in Felswänden in sehr unterschiedlicher Bodenhöhe undA. cinereus wenige (max. 5) m hoch in kleinen Bäumen und Sträuchern (hauptsächlichAcacia- undHakea-Arten). Das offene, napfförmige Nest besteht bei allen Arten aus Zweigen, Wurzeln und verholzten Pflanzenstengeln. Gelegegröße 2–4 Eier, Brutbeginn (beicinereus) mit Ablage des 3. Eies. Beide Geschlechter brüten; Brutdauer 12 Tage Die Jungen werden von beiden Eltern gefüttert und gehudert. Mitunter beteiligen sich weitere Artgenossen (Nachbarn, Jungvögel aus vorangegangenen Bruten) an der Fütterung. Die Nestlinge werden schon vom 3. Lebenstag an tagsüber zeitweise nicht mehr bedeckt. Der Kot wird von den Eltern verschluckt, später fortgetragen. Nestlingsdauer 12 Tage. Fortpflanzungshandlungen treten bei jungen Schwalbenstaren sehr frühzeitig auf. Beicinereus kommen Balzhandlungen, Kopulationen, Nestbau und selbst Eiablage schon im Jugendkleid oder während der Jugendmauser vor. Die gleiche Erscheinung ist von anderen australischen Kleinvögeln bekannt. Schwalbenstare führen viele Handlungsweisen des „täglichen Lebens“ (Nahrungssuche, Körperpflege) gruppenweise gemeinsam aus. Sie übernachten in langen Reihen oder „Trauben“, greifen Flugfeinde gemeinsam an und brüten oft in lockeren Kolonien. Während dieser gemeinsamen Aktionen treten außerdem ausgesprochen „soziale“ Verhaltensweisen auf: Kontaktsitzen, Soziale Gefiederpflege, gegenseitige Futterübergabe und Gruppenflüge. Die o. a. geselligen Verhaltensweisen werden in ihrer Funktion, Herkunft und Motivation besprochen. Ihre wichtigste Funktion scheint es zu sein, zusammen mit den Stimmfühlungslauten und dem sozialen Gesang die Gruppe so eng zusammenzuhalten, daß andere, biologisch wichtige Verhaltensweisen (Balz, Nestbau) durch Stimmungsübertragung gegenseitig ausgelöst werden können und dann ihrerseits die Gonadenentwicklung beeinflussen. In diesem Sinn wäre das hochentwickelte Sozialverhalten der Schwalbenstare als eine Anpassung an die unregelmäßige Lage ihrer Brutzeit in Australien anzusehen. Nahezu alle rein sozialen Verhaltensweisen der Artamiden entstammen dem Verhaltensinventar der Eltern-Kind-Beziehungen. Sie müssen im Laufe der Ontogenese und Phylogenese ihre Motivation gewechselt haben und scheinen heute entweder autochthon motiviert oder in einem besonderen „Sozialtrieb“ koordiniert zu sein. The paper is based on field observations on three species of wood-swallows(Artamus cinereus, A. leucorhynchus, A. minor) in northern and central Australia. The flight of the wood-swallows is dexterous and graceful, resembling that of the European Starling. Their very strong feet enable them to cling even to vertical tree trunks. On the ground the birds hop with both feet simultaneously in a somewhat awkward manner. Wood-swallows catch their prey (mainly large insects) either on the wing or (rarely) on the ground. They are capable of picking insects from the foliage while hovering in the air. They frequently visit flowering eucalypt trees. It is unknown, however, if they take the nectar or restrict themselves to small insects living in the blossoms. The males possess a fairly low, swallow-like, twittering song which contains several species-specific calls (identity call, aggression call, begging call) as well as imitations of calls and song phrases of other species. The song is heard all the year round and may equally be uttered from mated and bachelor males. Biological function and motivation of the song are discussed. In contrast to the majority of song-birds it neither serves to proclaim the possession of a territory (because wood-swallows do not defend a proper territory) nor to stimulate the female during courtship display (because the male does not sing during display). On the other hand, the song probably serves to keep the group together and perhaps to enable the birds to distinguish quickly between males and females. Motivation of the wood-swallow song, therefore, seems to be either autochthonous or „social“ (see below). In this connection, the definition of the term „song“ is briefly discussed. During courtship display the male and female concerned settle close to each other(leucorhynchus) or several feet apart(cinereus) on a tree branch or fence wire. One of them proceeds to tremble(leucorhynchus) or slowly rotate(cinereus) with its outspread wings, at the same time fanning out the tail. Soon after the display is begun by one bird, the other will follow suit, and as the partners stimulate each other the wing movements become rapid and more vigorous. Finally (sometimes not before several minutes) copulation takes place. There is no vocalising during the display. Inleucorhynchus the male may feed the female during courtship. Inside and outside the breeding season the same display may be seen also without any attempt at copulation. In this case it probably serves to strengthen the pair-bond. Pair-formation takes place in the social groups regularly formed by all species of wood-swallows. Pair-bond seems to be very tight. Both birds jointly look for a nest-site and jointly construct the nest.A. leucorhynchus breeds in tall eucalypt trees in about 30–100 ft. from the ground.A. minor prefers rocky outcrops, whileA. cinereus builds in small trees and bushes (mainlyHakea andAcacia spp.) in about 3–15 ft. from the ground. The open, saucershaped nest consists of small twigs, rootlets and dried grassstems. Clutchsize 2–4 eggs. The birds start to incubate as soon as the third egg is laid (observed inA. cinereus only). Both sexes incubate. Incubation takes 12 days. The young are fed by both parents. Sometimes other adults (neighbours or youngsters from a previous clutch) will participate in feeding the nestlings. In the first few days, the faeces of the young are swallowed by the parents, later on they are carried off. The young remain in the nest for 12 days. Courtship and copulation behaviour as well as nest-building activities develop very rapidly in young wood-swallows and may take place even in birds in juvenal plumage or during juvenale moult. InA. cinereus I found several pairs incubating eggs before having completed juvenal moult. Such early maturation is known in several northern and central Australian bird species and may be an adaptation to the irregular breeding season. Wood-swallows are extremely sociable birds. They feed together, bathe together, they roost in communal roosting places clustering together very tightly, they jointly attack flying predators, and may even breed in loose colonies. During all group encounters, there are special, „social“ behaviour patterns, such as allopreening, mutual feeding and aerial displays („screaming parties“). The function, origin and motivation of these social behaviour patterns are discussed. It is suggested that their main function is to strenghten social bonds within the group, enabling the birds to mutually stimulate and synchronize their breeding behaviour and gonad development. In this respect sociability may also be regarded as an adaptation to an irregular annual cycle. Almost all social behaviour patterns have originated either in the begging behaviour of the youngsters or in the feeding behaviour of the adults. During phylogeny as well as during ontogeny they must have changed their motivation. In the adult wood-swallows they seem to possess either an autochthonous or a truly „social“ motivation. In this connection, the possible occurrence of a proper „social drive“ is discussed

Aufbau, Variabilität und mögliche Funktionen des Rufduetts beim ThermometerhuhnLeipoa ocellata

Beim ThermometerhuhnLeipoa ocellata tragen die Partner eine Paares ein Rufduett vor. Der Anteil des ♂ besteht aus einer Rufreihe, die sich aus einer Folge von 2–7 identischen, zweisilbigen Rufen zusammensetzt. Das ♀ trägt einen einzelnen, obertonreichen und langgezogenen Ruf vor. Sowohl der Ruf des ♀ als auch die Rufreihe des ♂ wird in Serien vorgetragen. Innerhalb einer solcher Ruf- bzw. Rufreihenserie können mehrere Duette auftreten. Die Rufe sind jedoch nicht ausschließlich an das Duett gebunden. Die Variabilität im Aufbau des Duetts äußert sich im Zeitpunkt des Einsatzes des antwortenden Vogels, in der Anzahl der ♀-Rufe während des Duetts und in der Anzahl der Einheiten, aus denen sich der Duettanteil des ♂ zusammensetzt. Das ♀ beginnt signifikant häufiger als das ♂ eine Serie, in der ein oder mehrere Duette vorkommen. Ebenso ist es häufiger der Initiator des ersten in dieser Serie liegenden Duetts. Das Duett dient wohl hauptsächlich zur Festigung des Zusammenhalts zwischen den Paarpartnern. Es erfüllt jedoch von seinen physikalischen Eigenschaften her auch die Bedingungen, die für ein territorial wirksames Signal gelten. In the Australian Mallee Fowl,Leipoa ocellata, both ♂ and ♀ of a pair are involved in a call duet. The part of the ♂ consists of a sequence of 2–7 identical two-syllable calls. The ♀ contributes a single long-drawn-out call rich in harmonics. The call of the ♀ as well as the call sequence of the ♂ are presented in series. Within a series of calls (♀) or call sequences (♂) several duets can occur. The respective vocalizations, however, do not exclusively occur during the duet. The variability in the details of the duet expresses itself in the lag period after which the mate responds, in the number of ♀-calls during the duet, and in the number of calls within the call sequence of the ♂. The ♀ begins a series during which one or several duets occur significantly more frequently than the ♂. The circumstances under which duetting occurs indicate that duet calling mainly serves to maintain the pair bond. Moreover, due to its physical characteristics the duet also seems to be suited to serve as a territorial signal.