Mathias Thomsen

The neurosecretory system of the adult Calliphora erythrocephala

SummaryIn continuation of previous light microscopical investigations using darkfield microscopy of the living cells and sections stained with paraldehyde-fuchsin, an electron microscopical study of the medial neurosecretory cells (m.n.c.) of virgin females of Calliphora has been performed. The neurosecretory material consists of elementary granules corresponding in quantity to the amount of secretory material found by the two other methods in flies of the same age and kept on the same diet. The majority of the cells (m.n.c. I) contain granules measuring c. 2000–3000 Å, while fewer cells (m.n.c. II) show a smaller granular diameter (c. 1000–1500 Å). Due to the Tyndall effect the elementary granules are visible when using darkfield microscopy.The granules were seen to be pinched off from the Golgi complexes. These are numerous and well-developed, except in the less active m.n.c. I of the six days old sugar-flies. The reticulum and mitochondria are described. “Axoplasmic channels” were observed in the m.n.c. I, probably corresponding to structures found by Wigglesworth (1959 and 1960) in other insect neurons with another technique.The fine structure of the “giant neurons” and the “vacuolated cells” has been studied, the observations supporting the conclusions of M. Thomsen in a light microscopical study (1965). Lacunae in the ramifying glia are interpreted as belonging to the “glial lacunar system” described by Wigglesworth (1960).

Studien über die Parthenogenese bei einigen Cocciden und Aleurodiden

ZusammenfassungLecanium1.Die Coccidenarten Lecanium (Coccus) hesperidum und Lecanium (Saissetia) hemisphaericum verhalten sich mit Bezug auf die Fortpflanzung der Hauptsache nach gleichmäßig. Jede der Arten umfaßt zwei Rassen: eine rein parthenogenetische, die ausschließlich aus Weibchen besteht, und eine bisexuell-parthenogenetische, die aus Weibchen und Männchen besteht, von denen die letzteren in der Minorität sind. Die rein parthenogenetischen Rassen pflanzen sich ausschließlich durch obligatorische thelytoke Parthenogenese fort. Die bisexuell-parthenogenetischen besitzen fakultative Thelytokie: unbefruchtete Eier entwickeln sich zu Weibchen, befruchtete — wie die zytologischen Verhältnisse zeigen — zu beiden Geschlechtern.2.Der Männchenprozentsatz der bisexuell-parthenogenetischen Rassen liegt — nach allen Beobachtungen — bei L. hesperidum bedeutend niedriger als bei L. hemisphaericum. Das ist darauf zurückzuführen, daß das männliche Puparium bei L. hesperidum bei den Häutungen zerbricht, wobei eine große Anzahl männlicher Jugendstadien zugrundegeht.3.Die zytologische Untersuchung ist für L. hesperidum durchgeführt. Die diploide Chromosomenzahl ist in beiden Rassen 14. Die Weibchen der rein parthenogenetischen Rasse zeigen bei der Oogenese nur eine Reifeteilung mit der diploiden Zahl. Dies ist eine Äquationsteilung. Es war nicht möglich, Synapsisstadien zu finden, wie auch Tetraden fehlen.4.In den Eiern der bisexuell-parthenogenetischen Rasse erfolgt eine typische Pseudoreduktion infolge einer Synapsis. In der Diakinese und Metaphase I sieht man 7 Gemini. Es erfolgen zwei Reifeteilungen auf gewöhnliche Weise; jedoch ist die Chromosomenzahl der Telophase I für kurze Zeit durch Spaltung der 7 Chromosomen verdoppelt. Die beiden Teilungen resultieren in einer Chromosomenreduktion; vermutlich ist die zweite Teilung die Reduktionsteilung.5.In den unbefruchteten Eiern wird die diploide Chromosomenzahl durch Fusion zwischen dem zweiten Polkern und dem Eikern wiedergebildet, ein Prozeß, der eine außerordentliche Ähnlichkeit mit einer Befruchtung aufweist.6.Die Oogenese bei L. hemisphaericum scheint nach einer vorläufigen Untersuchung entsprechend zu verlaufen. Jedenfalls ist sicher nachgewiesen, daß die beiden Rassen zytologisch verschieden sind. Die diploide Zahl ist 16.7.Die Lecanium-Männchen erinnern in ihrer Zytologie sehr an die Pseudococcus-Männchen (Schrader 1923 a). In den Kernen der somatischen Zellen (besonders den Nerven- und Epithelzellen) beobachtet man einen großen Chromatinkörper und einige kleine Chromatinkörner; in entsprechenden Kernen beim Weibchen finden sich nur die kleinen Chromatinkörner.8.In der Prophase der Spermatozyten sieht man ähnliche Bilder. Bei L. hemisphaericum zeigt sich allmählich, daß der Chromatinkörper aus 8 zusammengeballten Chromosomen besteht, während die übrigen 8 im Kern verstreut liegen. Die Diakinese und die Metaphase I weisen 16 Chromosomen auf, also die diploide Zahl. Die erste Reifeteilung ist äquationell, 16 Chromosomen gehen nach jedem Pol. Die zweite Reifeteilung erfolgt, indem 8 Chromosomen ohne weitere Spaltung nach jeder Seite gehen. In Anaphase II sieht man einen charakteristischen Unterschied der beiden Gruppen: Die eine bildet eine anscheinend kompakte Masse, während die andere aus isolierten Chromosomen besteht. Ohne Zweifel entsprechen die beiden Gruppen den früher beobachteten. Die zweite Reifeteilung ist also reduktioneil, und das Männchen ist heterogametisch.In Übereinstimmung mit Schrader sind diese zytologischen Eigentümlichkeiten als Ausdruck einer speziellen Form für die Verteilung des „Geschlechtschromatins“ aufzufassen.9.Die beiden Tochterkerne des ersten Polkerns teilen sich wieder, und einige der Nachkommen verschmelzen, wodurch polyploide Kerne gebildet werden.Die Aleurodiden10.Die Art Trialeurodes vaporariorum umfaßt zwei Rassen, die eine mit thelytoker Parthenogenese, die andere mit arrhenotoker von demselben Typus wie bei der Honigbiene. Beide Rassen finden sich in Dänemark.11.Die thelytoke Rasse besteht so gut wie ausschließlich aus Weibchen; ausnahmsweise scheinen jedoch Männchen aus den Eiern von im übrigen thelytoken Weibchen entstehen zu können.12.Männchen der arrhenotoken Rasse paaren sich willig mit thelytoken Weibchen; die Nachkommenschaft der kopulierten Weibchen besteht aus thelytoken Weibchen, deren Kinder gleichfalls thelytoke Weibchen sind. Ob eine normale Befruchtung des Eies erfolgt, ist unbekannt.13.Die Eier der thelytoken Weibchen durchlaufen einen typischen Reifungsprozeß mit zwei Reifeteilungen, wobei die Chromosomenzahl von 22 auf 11 reduziert wird.14.Es ist nicht möglich, einen Unterschied zwischen der Méiose bei der arrhenotoken und der thelytoken Rasse nachzuweisen; aber nach der zweiten Reifeteilung wird der diploide Zustand in den thelytoken Eiern durch eine Autoregulation wiederhergestellt, wahrscheinlich durch eine Spaltung der Chromosomen, die keine Kernteilung zur Folge hat; theoretisch kann dies als Verschmelzung der beiden ersten Furchungskerne betrachtet werden.15.Bei Aleurodes proletella findet sich arrhenotoke Parthenogenese, wobei unbefruchtete Eier sich zu Männchen entwickeln, befruchtete zu Weibchen. Die kopulierten Weibchen können befruchtete und unbefruchtete Eier ablegen.16.Alle Eier bilden zwei Polkerne, wodurch die Chromosomenzahl auf die haploide reduziert wird. Unbefruchtete Eier bleiben haploid; bei der Befruchtung wird die diploide Zahl wiedererworben. Die Männchen sind also haploid, die Weibchen diploid, was auch die direkte Beobachtung zeigt.17.Bei der Spermatogenese fehlt eine Synapsis; dagegen besitzen die Spermatozyten ein deutliches Wachstumsstadium. Es erfolgt nur eine Reifeteilung ohne weitere Reduktion der Chromosomenzahl; es ist eine Äquationsteilung. Die Spermatozoen sind folglich haploid.18.Die diploide Chromosomenzahl ist 26 und 28; vier univalente Chromosomen können entweder zu zwei bivalenten Komplexen vereinigt werden oder gesondert auftreten. In Übereinstimmung hiormit ist die haploide Zahl 13 und 14.19.Aleurotulus nephrolepidis hat rein thelytoke Parthenogenese. In der Metaphase der ersten Reifeteilung beobachtet man 13 Gemini, so daß 13 die haploide Zahl ist.20.Im allgemeinen Teil wird eine Übersicht über die Parthenogenese besonders vom zytologischen Gesichtspunkt gegeben; und die beschriebenen neuen Fälle werden in das System eingeordnet. Die bei der Klassifizierung angewandten Termini werden erörtert. Ferner werden die Art der Reifeteilungen und ihre Abhängigkeit vom Vorkommen einer Chromosomenkonjugation zum Gegenstande der Erörterung gemacht. Es wird nachgewiesen, daß die Existenz haploider Tiere be sonders nach Schraders Arbeiten, die durch die vorliegende bestätigt werden, unwiderruflich festgestellt ist. Es wird auf die bei vielenparthenogenetischen Tieren auftretende Rassenbildung hingewiesen („Sexualrassen“), und das Interesse dieser Erscheinung für die Frage der Entstehung der Parthenogenese wird erörtert.

Fine structure of the fat body of the female of Calliphora erythrocephala during the first egg-maturation cycle

SummaryDuring the first egg-maturation period (6 days at 25° C) the adult fat body of the female of Calliphora goes through sequential changes correlated with the development of the oocytes.The first two days represent a growth and differentiation phase. Free ribosomes and rough endoplasmic reticulum (RER) gradually increase in quantity. Golgi complexes consisting of clusters of vesicles and vacuoles appear to bud off from cisternae of the RER. Dense bodies possibly arise by sequestration from Golgi complexes. Content of acid phosphatase shows the dense bodies to be lysosomes. Many contain crystalloids.Glycogen is first seen as a network, in which gamma-elements appear; later alpha-particles occur. Lipid droplets are abundant. Lipid droplets break down where they border upon glycogen.In four-day old females the fat body is in a phase of production. Golgi complexes concentrate protein secretion granules believed to represent yolk protein.Then follows a phase of regression characterized by the formation of cytosegresomes and by an accumulation of lipid. In mature females a remodeling of the fat cell begins, evidenced by a renewed formation of free ribosomes, RER, and probably dense bodies resembling those of the one-day old female.

Fine structure of the corpus allatum of the female blow-fly Calliphora erythrocephala

SummaryAn electron microscopical study of the corpus allatum (CA) of the adult female Calliphora was undertaken.The cells have a very irregular shape. Light and dark cells are found. Mitochondria occur in great numbers. Microtubules are frequently observed. Free ribosomes are plenty, but rough-surfaced reticulum is scarce. Golgi complexes are not very conspicuous. Axons, mostly containing neurosecretory granules, are frequently found between the cells.The active corpus allatum is remarkable by the numerous lipid droplets and the abundance of tubular agranular reticulum. The reticulum sometimes forms aggregates from which vacuoles are budded off. The vacuoles lose their membrane, at the same time becoming slightly electron opaque, thus being transformed into lipid droplets.It is tentatively postulated that the hormone (or a precursor) is synthesized in the tubules of the agranular reticulum, collected in the vacuoles, and, when the membrane disintegrates, it is dissolved in lipid. The lipid droplets are thought to be released into the haemolymph through the surface of the gland or via intercellular channels.The inactive corpus allatum of the six days old sugar fed flies is small and more or less shrunken. The agranular reticulum is poorly developed, vacuoles are small, and lipid droplets few. The reticulum tends to form whorls, which eventually may possibly be transformed into myelin figures.

Über das Thermopräferendum der Larven einiger Fliegenarten

Zusammenfassung1.Zur Bestimmung des Thermopräferendums (der Vorzugstemperatur) von Fliegenlarven wurde eine abgeänderte Temperaturorgel konstruiert, worin sich die Larven in einem Medium (Mist) frei bewegen können, und in welcher ein Temperaturgefälle von etwa 9–50° erzielt wurde. Dabei wurde gleichzeitig dafür gesorgt, daß der Wassergehalt im ganzen Bereich des Versuchskastens im Laufe des Versuches nicht wesentlich geändert wurde.2.Larven von Musca domestica zeigten in diesem Apparat ein deutliches Thermopräferendum, das aber mit dem Alter der Larven in gesetzmäßiger Weise variiert. In der Hauptsache haben die jungen Larven (im Freßstadium) ein hoch gelegenes Thermopräferendum (zwischen 30 und 37°), die verpuppungsreifen Larven dagegen ein tief gelegenes (unter 15°). Wenn die Versuchstiere einer bei etwa 25° gehaltenen Zucht entstammen, bei welcher Temperatur die Larvenperiode 6 Tage dauert, ist jeder Lebenstag (Larventag) durch eine sehr charakteristische Verteilungskurve gekennzeichnet, so daß man auch umgekehrt von dem Aussehen einer solchen Kurve auf das Alter der verwendeten Larven (auch im Einzelversuch) Rückschlüsse ziehen kann (vgl. Abb. 4–15).3.Durch sogenannte „biologische Kontrollversuche“ (S. 362) konnten wir zeigen, daß außer Temperaturdifferenzen auch eine während des Versuches eintretende dauernde Änderung einer gewissen Zone des Mistes für die Konzentrierung der Larven mitverantwortlich ist. Diese Änderung, die ohne Zweifel chemischer Art ist, macht sich jedoch nur bei Larven am 2. Lebenstage deutlich bemerkbar. Wir müssen demnach schließen, daß die Musca-Larven außer Thermotaxis auch Chemotaxis zeigen, und daß sie neben einem stark ausgeprägten Thermopräferendum ein schwächeres Chemopräferendum aufweisen.4.Die Lage des Thermopräferendums bei den Larven von Musca domestica entspricht durchaus den Temperaturen, die in dem natürlichen Habitat dieser Larven, d. h. in der larvenhaltigen Zone eines gärenden Misthaufens, herrschen (Abb. 1). Auch die Umstimmung der verpuppungsreifen Larven stimmt mit dem Benehmen der freien Larven im Dunghaufen sehr schön überein. Wir schließen daraus, daß die lokale Verteilung und die Bewegungen der Larven unter natürlichen Bedingungen ebenfalls vorwiegend von ihrem Thermopräferendum und in geringerem Grade von Chemotaxis (und Chemopräferendum) bestimmt werden. Daneben mögen auch negative Phototaxis, Hygrotaxis und Thigmotaxis eine gewisse Rolle spielen.5.Zum Vergleich wurden Larven dreier Arten von Stomoxydinen herangezogen. Bei den Larven von Stomoxys calcitrans, die gewöhnlich in misthaltiger Streu von Kälberboxen bei Temperaturen von 20–30° leben, liegt das Thermopräferendum innerhalb einer Zone von 23–30° (wahrscheinlich zwischen 23 und 26°). Bei Larven von Haematobia stimulans, die in Kuhfladen leben, aber nur im Frühling und Herbst auftreten, liegt das Thermopräferendum recht tief, nämlich zwischen 15 und 26° (wahrscheinlich 19 und 23°). Larven von Lyperosia irritans, die sich ebenfalls in Kuhfladen entwickeln, aber nur im Hochsommer vorkommen, haben ein entschieden höheres Thermopräferendum, nämlich zwischen 27 und 33°. Nur bei dieser Art gibt es Anzeichen dafür, daß die verpuppungsreifen Larven ein tieferes Thermopräferendum besitzen, doch konnte dies wegen der Spärlichkeit des Materiales vorläufig nicht bewiesen werden. Bei allen drei Arten von Stomoxydinen sehen wir also, ähnlich wie bei Stubenfliegenlarven, eine schöne Übereinstimmung zwischen der Lage des Thermopräferendums im Versuch und den vorherrschenden Temperaturen in der natürlichen Umwelt der Larven.

Production of specific-protein secretion granules by fat body cells of the blowfly, Calliphora erythrocephala

SummaryDuring the first four days of the imaginai stage the fat cells of ovariectomized females of Calliphora develop a protein synthetic apparatus, and produce dense bodies (lysosomes) as do the fat cells of normal females, but apparently they cannot synthesize the protein secretion granules that characterize the productive phase of the fat cells of normal females and that we believe to represent vitellogenin. Injection of ovariectomized females with β-ecdysone restored the ability of the fat cells to produce the secretion granules. It is suggested that the ovary gives off a factor which induces the production of the protein secretion granules by the fat cells, and that the factor from the ovary can be substituted by β-ecdysone. This, we believe, is the first ultrastructural evidence for an effect of the ovary and of β-ecdysone on the synthesis of specific protein.