Matija Gogala

UV-Sehfarbstoff bei Insekten

SummaryFrom insect eyes, an u.v.-visual pigment “A” (λmax 345 nm) was extracted by 2% aqueous digitonin (pH 5.2). Upon prolonged u. v. irradiation, A is converted to a stable product “B” (λmax 480 nm), which reconverts completely to A when illuminated with light of longer wavelengths. When the pH of B is raised to 9.3, B is converted to “C” and absorbs at 375 nm. Experiments with NH2OH lead us to the assumption that retinal is the prosthetic group of this pigment.

Stridulation and hearing in the noctuid mothThecophora fovea (Tr.)

SummaryMaleThecophora fovea (Tr.) (Noctuidae) ‘sing’ continuously for several minutes by rubbing the 1. tarsal segment of the metathoracic leg against a stridulatory swelling on the hindwing. In Northern Yugoslavia (Slovenia) the males emerge in late October and start stridulating about a week later when the females emerge.The sounds are pulse trains consisting of 10–12 ms long sound pulses with main energy around 32 kHz and a PRR of 20 pulses/s. The mechanics of the sound producing apparatus was studied by activating the stridulatory swelling with short sound impulses. The impulse response of the swelling was recorded by laser vibrometry and amplitude spectra of the vibrations showed maximum velocities between 25 and 35 kHz. Hence, it seems likely that the stridulatory swelling is driven as a mechanical oscillator with a resonance frequency which determines the carrier frequency of the sounds.Audiograms of both males and females showed peak sensitivities at 25–30 kHz. The median threshold at the BF was 36 dB SPL. The peak intensity of the sound pulses was 83 dB SPL at 1 m, which should enable the moths to hear each other at distances of around 30 m. Therefore sound production inT. fovea might function in long distance calling. It is argued thatT. fovea can survive making such a noise in spite of being palatable to bats because it flies so late in the year that it is temporally isolated from bats.

Die spektrale Empfindlichkeit der Doppelaugen von Ascalaphus macaronius Scop. (Neuroptera, Ascalaphidae)

Summary1.The electroretinograms and the intracellular potentials of receptor cells have been recorded from the divided eyes of Ascalaphus macaronius Scop. The relative spectral efficiency and sensitivity curves have been determined after a stimulation with monochromatic lights of equal quanta (from 315 to 625 nm).2.In ERG-measurements both parts of eyes show the same maximum of the spectral sensitivity in the UV-region of the spectrum at 350±20 nm; in the lateral eye, however, we have been able to establish one more secondary peak of sensitivity at 530±10 nm. The sensitivity of the lateral eye for the green light (530 nm) is approximately 1% of the maximal sensitivity at 350 nm. The frontal part of the eye is practically insensitive for wavelengths above 500 nm (Figs. 2 and 3).3.In the frontal eye the spectral efficiency was measured for 5 retinular cells, and in the lateral eye for one cell only. In all 6 cells the maximum of the sensitivity lies in the ultraviolet (Figs. 4 and 5). Greater responses could also be registered in one cell of the lateral eye with the light stimulation of 507 nm; nevertheless, we have not succeeded in measuring the spectral efficiency for this cell through the whole spectrum.4.The abilities thus determined for the eyes of the Ascalaphus macaronius Scop. have been compared with the data known for other arthropods. The author discusses also the biological significance of such selective UV-receptors.Zusammenfassung1.An den Doppelaugen von Ascalaphus macaronius Scop. wurden das summarische ERG sowie die intrazellulär abgeleiteten Rezeptorpotentiale registriert. Nach Reizung mit monochromatischen quantengleichen Lichtern (von 315–625 nm) wurden die relativen spektralen Wirksamkeits- bzw. Empfindlichkeitskurven bestimmt.2.Beide Augenteile zeigen bei den ERG-Ableitungen ein gemeinsames Maximum der spektralen Empfindlichkeit im UV-Bereich bei 350±20 nm; im Lateralauge kann man jedoch noch einen Nebengipfel der Empfindlichkeit bei 530±10 nm feststellen. Die Empfindlichkeit des Lateralauges für grünes Licht (530 nm) beträgt ungefähr 1% der maximalen UV-Empfindlichkeit. Das Frontalauge ist für die Lichter oberhalb 500 nm praktisch unempfindlich (Abb. 2 und 3).3.Im Frontalauge wurde die spektrale Wirksamkeit an 5 Retinulazellen gemessen, im Lateralauge nur an einer Zelle. Bei allen sechs Zellen lag das Maximum der Empfindlichkeit im Ultraviolett (Abb. 4 und 5). Bei einer Zelle aus dem Lateralauge konnten größere Belichtungspotentiale auch bei der Reizung mit dem Lichtreiz von 507 nm registriert werden, es gelang aber nicht, bei dieser Zelle das ganze Spektrum durchzumessen.4.Die festgestellten Fähigkeiten der Ascalaphus-Augen werden mit den Daten für andere Arthropoden verglichen. Es wird auch die biologische Bedeutung solcher selektiven UV-Rezeptoren diskutiert.

Beschleunigung der „Dunkeladaptation“ eines UV-Rezeptors durch sichtbare Strahlung

SummaryThe adaptation of the ultra-violet (UV) receptors in the frontaleye of the insect Ascalaphus (Neuroptera) was studied by electrophysiological techniques. The measurements showed that the sensitivity increase after illumination by an UV adapting light is considerably accelerated by exposure to visible light with wavelengths between 420 and 550 nm (Figs. 1, 2). Most effective are the wavelengths between 460 and 480 nm (Table 1). The wavelength 589 nm has almost no effect. The spectral efficiency of the regenerative effect is identical to the probability that light quanta will be absorbed by the thermostable secondary pigment. The results suggest that the sensitivity of the UV receptor is determined solely by the absorption of light quanta, without any chemical resynthesis of visual pigment. As in cuttle-fish, a receptor potential is elicited only when light is absorbed by the primary pigment. Light absorption by the secondary pigment is ineffective.ZusammenfassungElektrophysiologische Untersuchungen über das adaptive Verhalten der UV-Rezeptoren von Ascalaphus im Frontalauge zeigten, daß die Empfindlichkeit nach UV-Helladaptation durch Strahlung des sichtbaren Bereichs zwischen 420 und 550 nm erheblich beschleunigt wird. Die Wellenlänge 589 erwies sich als nahezu unwirksam, Strahlung im Bereich zwischen 460 und 480 nm war am wirksamsten. Die spektrale Empfindlichkeit für die regenerative Wirkung der sichtbaren Strahlung ist identisch mit der spektralen Absorptionswahrscheinlichkeit des thermostabilen Folgefarbstoffes B. Aus der spektralen Verteilung des Himmelslichtes und der spektralen Absorptionswahrscheinlichkeit für den UV-Sehfarbstoff und seinem Folgefarbstoff wird abgeleitet, daß der UV-Rezeptor ohne jede chemische Resynthese des Sehpigments, allein durch Quantenabsorption, seine Empfindlichkeit zu steuern vermag. Wie beim Tintenfischrezeptor (Eledone) wird das Rezeptorpotential nur durch Treffer am Ausgangsfarbstoff ausgelöst, nicht durch Treffer am Folgefarbstoff B.

Der UV-Sehfarbstoff der Insekten: Photochemie in vitro und in vivo

SummaryThe u.v.-visual pigment, isolated from the frontal eyes of Ascalaphus macaronius, is a thermostable retinal-system like that of the cephalopoda. Products B and C are in a pH-dependant steady-state similar to the metarhodopsins of the cephalopods. The pK is 9.2. Since we could not detect any secondary pigment C in the living receptormembrane, we suggest that this product is not involved in the visual process. Microphotometric measurements showed that photoproduct B formed by u.v.-irradiation is identical to the product found in solution. The time-course of the photoreactions A→B and B→A is determined in the living receptor. As Bis completely reconverted to A in the native membrane by light of longer wavelengths (440–570 nm), and furthermore since there was no evidence of a chemical regeneration (B→A) in the dark, it is postulated that the sensitivity of the u.v.-receptor is regulated only by the photoreactions.ZusammenfassungDie Untersuchungen an Extrakten des UV-Sehfarbstoffes aus den Frontalaugen von Ascalaphus macaronius ergeben ein thermostabiles Retinal-Farbstoffsystem, ähnlich dem der Cephalopoden. Die Folgefarbstoffe B und C stehen — wie die analogen Metarhodopsine — in einem pH-abhängigen Gleichgewicht, dessen pK-Wert mit 9,2 weit im alkalischen Bereich liegt. Da C in mikrophotometrischen Untersuchungen nicht in meßbaren Konzentrationen auftritt, wird vermutet, daß dieses Intermediärprodukt für den Sehvorgang keine Rolle spielt. Durch mikrophotometrische Messungen wird das in Lösung gefundene Folgeprodukt B auch in der nativen Membran nachgewiesen. Es wird die Zeitfunktion der Photoiso- und -reisomerisierung der Farbstoffe in der nativen Membran bestimmt. Da das Folgeprodukt B auch im lebenden Rezeptor durch Licht der Wellenlängen 440–600 nm vollständig in den Ausgangsfarbstoff reisomerisiert wird, und weiterhin die photometrischen Messungen keinerlei Hinweis auf eine chemische Resynthese ergeben, wird gefordert, daß die Empfindlichkeit des UV-Rezeptors ausschließlich durch Lichtenergie, d.h. ohne jede Stoffwechselleistung, aufrechterhalten wird.

Artspezifität der Lautäußerungen bei Erdwanzen (Heteroptera, Cydnidae)

Summary1.Sound emissions of the species Sehirus biguttatus (L.), Canthophorus melanopterus H. S. and C. dubius (Scop.) were detected, oscillographically and sonagraphically analysed and compared with the song pattern of the already investigated species Tritomegas bicolor (L.).2.Males and females of all four species emit disturbance sounds that although in no way species specific, are typical to a certain degree for different sexes (M-1, W-1; Fig. 1).3.In males of all four species two courtship songs (M-2, M-3) and one rival song (M-R) can be distinguished. All of them are species specific (Fig. 2, 4).4.The rival song of Canthophorus melanopterus is nearly fully identical with courtship song I. These songs are quite similar in Tritomegas bicolor, but are clearly different in Sehirus biguttatus and Canthophorus dubius.5.The agreement song of the female (W-2) is species specific also, but the differences among the male courtship songs are greater. The females ready for copulation regularly emit an answer to the first males courtship song (M-2). An exception is the species Canthophorus melanopterus, where quite often an alternating song consisting of the courtship song II (M-3) and the agreement song (W-2) was observed (Fig. 5).6.Among the species of Cydnidae which were compared the differences observed for the corresponding courtship songs were in amplitude modulation and in frequency spectra (Fig. 3).7.There are similar sound patterns in the courtship songs of different species, but ethologically they are not of the same meaning.8.The greatest differences found were those for the male courtship and rival songs of both closely related sympatric Canthophorurus species.9.In all species copulation followed only after an alternating song of the mating partners. The females respond with an agreemant song only to the courtship song of males of the same species.10.The experiments reported here support earlier conclusions that species specific sound emissions in Cydnidae are barriers to cross mating.Zusammenfassung1.Die Lautäußerungen der Arten Sehirus biguttatus (L.), Canthophorus melanopterus H. S. und C. dubius (Scop.) wurden registriert, oszillographisch und sonagraphisch analysiert und mit den Gesangmustern der Art Tritomegas bicolor (L.) verglichen.2.Männchen und Weibchen aller vier Arten äußern Störungslaute, die nicht artspezifisch, in gewissem Maße aber geschlechtstypisch sind (M-1, W-1; Abb. 1).3.Bei Männchen aller vier Arten kann man zwei Werbegesänge (M-2, M-3) und einen Rivalengesang unterscheiden (M-R), die alle artspezifisch sind (Abb. 2, 4).4.Der Rivalengesang ist bei Canthophorus melanopterus mit dem Werbegesang I fast völlig identisch. Bei Tritomegas bicolor sind diese Gesänge ähnlich, bei Sehirus biguttatus und Canthophorus dubius jedoch deutlich verschieden.5.Die Einwilligungsgesänge der Weibchen (W-2) sind artspezifisch; die Unterschiede bei den männlichen Balzgesängen sind größer. Paarungsbereite Weibchen antworten grundsätzlich auf den ersten Werbegesang (M-2) des Männchens. Eine Ausnahme bildet die Art Canthophorus melanopterus, wo öfters auch ein Wechselgesang zwischen Werbegesang II (M-3) und Einwilligungsgesang (W-2) beobachtet wird (Abb. 5).6.Die Balzgesänge der verglichenen Cydnidenarten unterscheiden sich in der Amplitudenmodulation und in den Frequenzspektren (Abb. 3).7.In den Balzgesängen verschiedener Arten kommen ähnliche Lautäußerungsmuster vor, die verschiedene ethologische Bedeutungen haben.8.Am meisten unterscheiden sich die männlichen Werbe- und Rivalengesänge der beiden nächst verwandten sympatrischen Canthophorus-Arten.9.Zur Paarung kam es bei allen Arten erst nach einem Wechselgesang der Geschlechtspartner. Die Weibchen antworten mit dem Einwilligungsgesang nur auf die Werbungsgesänge arteigener Männchen.10.Frühere Deutungen artspezifischer Lautäußerungen bei Cydniden als Kreuzungsschranke scheinen berechtigt zu sein.

Die akustische Kommunikation bei der Wanze Tritomegas bicolor (L.) (Heteroptera, Cydnidae)

Summary1.The acoustic behaviour of the bug Tritomegas bicolor (L.) was investigated. Stridulation sounds were tape-recorded and oscillographically and sonagraphically analized.2.Males and females stridulate. Males have three basic sound emissions: disturbance sound (M-1), 1st courtship and rival song (M-2) and 2nd courtship song (M-3), with the introduction (M-3a), the main strophe (M-3b) and the variant of the same strophe (M-3c).Females have two basic sound emissions: disturbance sound (W-1) and agreement song (W-2). In addition to this sounds of males and females some other signals were detected (the sounds during the copulation, M-4 and W-3 calls). Even though these sounds are physically similar to the songs M-3 and W-2, they are nevertheless ethologically different. M-4 and W-3 sounds could have congregational meaning.3.Males and females and males by themselves alternate. This alternation plays a definite role during courtship and mating (recognising of partners, stimulation and coordination of sexual behaviour).4.The sound emissions of Tritomegas bicolor (L.) have intraspecific and very probably also interspecific value.5.The majority of the investigated sounds have rather wide emission spectrum within the measured range of frequencies (0,1–12 kHz). In some parts of the songs (M-2, M-3) the pulses with low frequency appear (100–500 Hz).6.It looks like, that the strigils have no connection with the production of low frequency sounds. If we remove the hind wings (with the strigils), the low frequency sounds are still detected, but not the high frequency sounds and pulses (Fig. 9).7.On the bases of our experiments and by the comparison with the sound producing mechanism of Pentatomids we conclude that Cydnidae have two different stridulation mechanisms: typical strigilation apparatus and probably the tymbal system.8.The present results are compared with the results obtained by previous investigations of stridulation of Cydnids.Zusammenfassung1.Das akustische Verhalten der Wanze Tritomegas bicolor (L.) wurde untersucht. Die Stridulationslaute wurden auf Tonband aufgenommen und mit Oszillographen und Sonagraphen analysiert.2.Männchen und Weibchen stridulieren. Bei den Männchen wurden 3 gründlich verschiedene Gesänge festgestellt: ein Störungslaut (M-1), ein erster Werbeund Rivalengesang (M-2) und ein zweiter Werbegesang (M-3) mit der Einleitung (M-3a), der Hauptstrophe (M-3b) und Variante (M-3c).Bei den Weibchen kommen zwei gründlich verschiedene Gesänge vor: ein Störungslaut (W-1) und ein Einwilligungsgesang (W-2). Dazu kommen noch einige Signale (Lautäußerungen der Kopula, M-4- und W-3-Gesang), die formell den M-3- bzw. W-2-Gesängen ähnlich sind, deren ethologische Bedeutung aber mit diesen nicht identisch ist. Die M-4- und W-3-Laute könnten Kongregationsgesänge sein.3.Zwischen den Männchen sowie zwischen den Weibchen und Männchen kommt es zu Wechselgesängen, die im Werbe- und Paarungsverhalten eine wichtige Rolle spielen (Erkennung der Partner, Stimulierung und Koordinierung im Paarungsverhalten).4.Die Lautäußerungen bei der Wanze Tritomegas bicolor (L.) haben einen intraspezifischen, vielleicht aber auch einen interspezifischen Wert.5.Die meisten Laute zeigen ein breites Emissionsspektrum im ganzen meßbaren Bereich (0,1–12 kHz). In einigen Signalen (M-2, M-3) sind auch Silben von niederer Frequenz ziemlich stark vertreten (100–500 Hz).6.Nach operativer Entfernung der Hinterflügel mit den Strigilen bleiben die Anteile der Gesänge mit niedriger Frequenz unverändert, die hochfrequenten Silben und Impulse fehlen jedoch fast völlig (Abb. 9).7.Aufgrund unserer Versuche und der Ähnlichkeiten mit dem Lauterzeugungsapparat der Pentatomiden kann man sagen, daß die Cydniden über zwei verschiedene Stridulationsmechanismen verfügen, einen Strigil- und Plectrum- (Lima-) Apparat und wahrscheinlich ein Tymbalensystem.8.Die Resultate werden mit den früheren Untersuchungen der Lautäußerungen bei den Cydniden verglichen.