Michael R. W. Amler

Statistic approach on taphonomic phenomena in shells ofGlycymeris glycymeris (Bivalvia: Glycymerididae) and its significance in the fossil record

Abrasion is a taphonomic process of three-dimensional alteration and destruction of bivalve (and other shelly biota) shell morphology. In this study, abrasion processes inGlycymeris glycymeris and their relationships are presented, quantified and compared with fossil analogues. The Recent material was sampled from sandy beaches of NW France (Normandy). As a basis for describing abrasion patterns and paths, a revised description of the non-abraded morphology ofG. glycymeris is provided. For an analysis of shell microstructure abrasion patterns, fracture samples as well as polished and etched thin-sections were studied by SEM and TLM methods. Based on 524 specimens ofG. glycymeris, abrasion patterns of nine shell characters (valve outline; external shell surface ornamentation;external colour pattern and periostracum; beak/umbo depression; beak/umbo facets;hinge plate;ligamental area; internal shell surface within palliai line and adductor scars; crenulation of the inner ventral margin) were divided into 6–10 abrasion stages, arranged in their successive order. By means of cluster and correspondence analyses, the subjective order of abrasion stages was tested. Particular abrasion stages of certain characters are quite frequent, whereas others are rare. Consequently, some stages are either biased or our subjective stages are positioned within a consecutive path and not well defined. Cluster analysis revealed that certain characters are quite closely correlated; others do not show any relationships. The results derived from the Recent material are compared with two fossil examples,Glycymeris obovata and G. pilosa deshayesi, from the Tertiary of Central Europe.KurzfassungAbrasion, ein taphonomischer Prozess flächenhafter, dreidimensionaler Veränderung und Zerstörung der Morphologie von Gehäusen aquatischer Organismen, wird am Beispiel vonGlycymeris glycymeris quantifiziert, Abhängigkeiten des Prozesses werden aufgezeigt und auf fossile Beispiele übertragen. Das rezente Material stammt aus dem sandigen Intertidal der Normandie (Frankreich). Als Ausgangsbasis für die Analyse von Abrasionsphänomenen wurde eine Neubeschreibung der Morphologie erstellt; anschließend die Darstellung der Abrasionserscheinungen. Um Abrasionsphänomene im Detail zu erkennen, wurden Bruchpräparate und Dünnschliffe (geätzt / poliert) hergestellt, die lichtmikroskopisch und im REM untersucht wurden und den Vergleich von abradierten und nicht-ab-radierten Schalen ermöglichten. Um die subjektiv beobachtbaren Abrasionsmuster und -Stadien in einen zeitlichen Zusammenhang zu bringen und einen Abrasionsverlauf rekonstruieren zu können, wurde exemplarisch fürG. glycymeris aus 524 untersuchten Einzelklappen ein Katalog von Merkmalen und Abrasionsstufen erstellt. Die neun Merkmale / Merkmalskomplexe (Klappenumriss; Skulptur; Farbe u. Periostrakum; Wirbelvertiefungen; Wirbelfacetten; Schlossplatte; Ligament u. Area; Innenschicht; Ventralrand) wurden in jeweils 6-10 Abrasionsstufen untergliedert und in ihren zeitlichen Verlauf geordnet. Mit Hilfe von Cluster- und Korrespondenzanalyse erfolgte die Objektivierung der subjektiv festgelegten Abrasionsschritte. Bestimmte Abrasionsstufen bestimmter Merkmale treten besonders häufig und andere äußerst selten auf, so dass die Abrasionsstufen nicht gleichmäßig verteilt sind. Aus der Clusteranalyse lässt sich ableiten, dass bestimmte Merkmale (Umriss, Schlossplatte und Ligament bzw. Skulptur und Farbe) eng miteinander korrelieren, während andere kaum miteinander in Beziehung stehen. Die am Rezentmaterial gewonnenen Ergebnisse werden exemplarisch mit zwei fossilen Vertretern,Glycymeris obovata undG. pilosa deshayesi, aus dem Tertiär Mitteleuropas verglichen.

History and nomenclature of the Conocardioidea (Mollusca: Rostroconchia)

In this nomenclatural-historical account of the genera of the Conocardioidea (Mollusca: Rostroconchia) several inconsistencies and errors in the taxonomy and nomenclature of the Conocardioidea are clarified.Cardium aliforme J. de C.Sowerby, 1827, is recognised as type species of the genusConocardiumBronn, 1835, according to the ICZN 4th edition. Based on subsequent incorrect spelling which is in prevailing use, the spellingC. aliforme takes precedence overC. alaeforme andC. aliformis. Further nomenclatural difficulties concerning the generaHippocardiaBrown,PleurorhynchusPhillips,LichasSteininger andRhipidocardiumFischer are settled. All genus group names and all higher taxa of the Conocardioidea until 2003 are checked from a nomenclatural point of view. The order name Conocardioida is emended herein into Conocardiida as originally used byNeumayr and because it does not conform with Latin grammar.KurzfassungIn diesem nomenklaturisch-historischen Beitrag über Gattungen der Conocardioidea (Mollusca: Rostroconchia) werden Irrtümer und Unstimmigkeiten hinsichtlich der Taxonomie und Nomenklatur aufgeklärt und korrigiert. Gemäß den in 4. Auflage revidierten Regeln der ICZN wirdCardium aliforme J. de C.Sowerby, 1827 als Typusart der GattungConocardiumBronn, 1835 festgelegt. Auf Grund einer inkorrekten späteren Schreibweise, die sich in überwiegendem Gebrauch befindet, erhältC. aliforme Vorrang überC. alaeforme undC. aliformis. Weitere nomenklaturische Probleme bezüglich der GattungenHippocardiaBrown,PleurorhynchusPhillips,LichasSteininger andRhipidocardiumFischer werden bereinigt. Sämtliche Namen der Gattungs-Gruppe sowie alle höheren Taxa der Conocardioidea bis 2003 werden auf ihre Gültigkeit hin überprüft. Der bisher verwendete Name der Ordnung Conocardioida wird hiermit in Conocardiida emendiert, wie ursprünglich vonNeumayr eingeführt und konform mit den Empfehlungen der ICZN zur Bildung von Namen entsprechend der lateinischen Grammatik.

Revision of the family pseudobigaleaidaeHoare, Mapes & Yancey, 2002 (Mollusca; Rostroconchia)

KurzfassungIm Rahmen der paläobiologischen Bearbeitung der Ordnung Conocardiida innerhalb der Rostroconchia wird die Schleppen-tragende Familie PseudobigaleaidaeHoare, Maper & Yancey, die bislang weder eine Einbindung in die bisherige Systematik noch eine fundierte Diagnose und Abgrenzung gegenüber den Hippocardiidae besaß, revidiert und der zweiten Schleppen-tragenden Familie HippocardiidaePojeta & Runnegar gegenüber gestellt. Verglichen mit Hippocardiiden besitzen Pseudobigaleaiden stets eine Körperfurche vor der Schleppe, welche in einem ventralen Sulcus endet, während ihnen eine Schnauzenrippe stets fehlt. Die Familie Pseudobigaleaidae wird in vier Unterfamilien, PseudobigaleainaeHoare, Mapes & Yancey [n. subfam.], Bigaleinae n. subfam., Bitrigonocardiinae n. subfam. und Iapetocardiinae n. subfam. untergliedert. 26 Taxa auf Artebene werden den GattungenPseudobigalea, Hadropipetta, Kandosoconcha, Nehedia, Redstonia, Bigalea, Bitrigonocardia n. gen.,Iapetocardia n. gen.,Avalanchia, Cassowarioides sowieBaiosoma mit unsicherer systematischer Position zugeordnet. Außerdem werden die TaxaRedstonia knaeckei n. sp. undCassowarioides whitei n. sp. eingeführt. Für alle Unterfamilien, Gattungen und Arten werden neue und erstmalig einheitliche Termini verwendet, die sowohl eine detaillierte, vergleichbare Beschreibung als auch eine genaue Abgrenzung der einzelnen taxonomischen Ebenen erlauben. Erste phylogenetische Überlegungen werden angeführt; die Familie hat eine revidierte stratigrafische Reichweite vom Ordovizium bis ins Pennsylvanium.AbstractThe following revision is based on extensive palaeobiological and phylogenetic investigations on the so-called modern rostroconchs of the order Conocardiida. The taxa of the hood-carrying family PseudobigaleaidaeHoare, Mapes & Yancey are revised and compared with the second hood-carrying family, the HippocardiidaePojeta & Runnegar. Until present, the Pseudobigaleaidae was lacking precise definition and accurate description as well as proper placement within the current systematic arrangement of the Conocardiida. In contrast with the hippocardiids the pseudobigaleaids always lack the prominent rib which delimits the snout dorsally, but always possess a body furrow in front of the hood which terminates in a ventral sulcus. The family Pseudobigaleaidae is subdivided into four subf amilies, the PseudobigaleainaeHoare, Mapes & Yancey [n. subfam.], the Bigaleinae n. subfam., the Bitrigonocardiinae n. subfam. and the Iapetocardiinae n. subfam. Twenty-six taxa on species level are assigned to the generaPseudobigalea, Hadropipetta, Kandosoconcha, Nehedia, Redstonia, Bigalea, Bitrigonocardia n. gen.,Iapetocardia n. gen.,Avalanchia, Cassowarioides as well asBaiosoma of uncertain systematic position. Furthermore, the taxaRedstonia knaeckei n. sp. andCassowarioides whitei n. sp. are erected. The descriptions of all subfamilies, genera and species are now based on a revised, completed and consistently used terminology of morphologie characters which allow precise discrimination and comparability of descriptions on all taxonomie levels. Preliminary phylogenetic results are provided which reveal a revised stratigraphie occurrence of the Pseudobigaleaidae from the Ordovician until the Pennsylvanian.

Taxonomie und Systematik der HippocardioideaPojeta & Runnegar, 1976 [n. superfam.] (Mollusca; Rostroconchia)

KurzfassungDurch die Revision der Familien PseudobigaleaidaeHoare, Mapes & Yancey, 2002 und HippocardiidaePojeta & Runnegar, 1976 entstand die Notwendigkeit, eine neue Überfamilie einzuführen, die dic beiden bestehenden Familien vereint und sie gegen Vertreter der Familien Conocardiidae und Bransoniidae innerhalb der Ordnung Conocardiida abgrenzt. Die Autapomorphie der neuen Überfamilie HippocardioideaPojeta & Runnegar, 1976 [n. superfam.] — die gleichartige Ausbildung mindestens einer Schleppe — wird als taxonomisch so hochrangig bewertet, dass eine gemeinsame Abstammung der ungefähr zeitgleich auftretenden Taxa der Familien Hippocardiidae und Pseudobigaleaidae einerseits und der Familie Bransoniidae sensuPojeta & Runnegar andererseits ausgeschlossen wird. Die Familie Hippocardiidae wird in sechs Unterfamilien, HippocardiinaePojeta & Runnegar, Babinicardiinae n. subfam., Barrandeicardiinae n. subfam., Bohemicardiinac n. subfam., Goticardiinae n. subfam. und Hassiacardiinae n. subfam., unterteilt. Auf Artebene werden 13 Taxa den GattungenBabinicardia n. gen.,Barrandeicardia n. gen.,Bohemicardia n. gen.,Filicardia n. gen,.Globocardia n. gen.,Goticardia n. gen.,Pohlia n. gen. undHassiacardia n. gen. zugewiesen. Das TaxonGoticardia kauffmannii n. gen. n. sp. wird neu eingeführt, während die primäre Homonymie von „Conocardium“reticulatumBabin, 1966 erhalten bleibt, da die Art bislang keiner der bestehenden Gattungen zugewiesen werden kann, aber als der Familie Hippocardiidae zugehörig betrachtet wird. Die Familie Hippocardiidae hat nun eine revidierte stratigrafische Reichweite vom Mittel-Silur (Wenlockium) bis ins Mississippium; Vertreter der neuen Überfamilie Hippocardioidea kommen vom Ordovizium bis zum Pennsylvanium vor..AbstractThe revisions of the families PseudobigaleaidaeHoare, Mapes & Yancey, 2002 and HippocardiidaePojeta & Runnegar, 1976 led to the introduction of a new taxon at the superfamily rank in order to unite the two families and distinguish them from the members of the Conocardiidae and Bransoniidae within the order Conocardiida. The autapomorphy of this new superfamily HippocardioideaPojeta & Runnegar, 1976 [n. superfam.] — the more or less uniform development of at least one hood — is considered taxonomically as so important that we exclude a common ancestry of the almost contemporaneously occurring taxa of the Hippocardiidae, Pseudobigaleaidae on the one hand and the Bransoniidae sensuPojeta & Runnegar on the other. The family Hippocardiidae is divided into six taxa on subfamily rank, the HippocardiinaePojeta & Runnegar, Babinicardiinae n. subfam., Barrandeicardiinae n. subfam., Bohemicardiinae n. subfam., Goticardiinae n. subfam. and Hassiacardiinae n. subfam. At the species level, 13 taxa are assigned to the generaBabinicardia n. gen.,Barrandeicardia n. gen.,Bohemicardia n. gen.,Filicardia n. gen,.Globocardia n. gen.,Goticardia n. gen.,Pohlia n. gen. andHassiacardia n. gen. Additionally, the speciesGoticardia kauffmannii n. gen. n. sp. is introduced, whereas the primary homonymy of „Conocardium“reticulatumBabin, 1966 is retained, because this taxon remained inassignable to any of the existing genera, but is considered as a member of the Hippocardiidae. The revised family Hippocardiidae occurred stratigraphically from the Middle Silurian (Wenlockian) until Mississippian time; members of the new superfamily Hippocardioidea are known from the Ordovician until the Pennsylvanian.

Nomina dubia der Hippocardioidea (Mollusca; Rostroconchia)

KurzfassungIm Rahmen der Revision hippocardioider Rostroconchien wurden weit mehr Taxa auf ihre taxonomische Gültigkeit und systematische Zugehörigkeit hin untersucht als Taxa neu aufgestellt, redefiniert und zugewiesen werden konnten. Nomenklaturische Probleme sowie verschollenes, zerstörtes oder schlicht ungeeignetes Typusmaterial führten zu einer langen Liste ungültiger Artnamen bzw. nicht anwendbarer Artkonzepte. Um die Stabilität der Systematik zu sichern, werden hier 53 Arten, die von uns als der Überfamilie HippocardioideaPojeta & Runnegar, 1976 zugehörig angesehen, aber aus verschiedenen Gründen als nomina dubia bewertet werden, vorgestellt, um auf die Problematik ihrer weiteren Verwendung hinzuweisen und selbige weitestgehend zu unterbinden.AbstractDuring the course of our revision of rostroconch molluscs quite some more taxa were studied with respect to nomenclatural validity and systematic position than those we redefined, reassigned and introduced. Nomenclatural difficulties as well as untraced, destroyed or simply inadequate type material led to a comprehensive list of invalid taxa or useless species concepts. To enable systematic stability and equal taxonomic concepts we here present 53 species which are very likely members of the superfamily HippocardioideaPojeta & Runnegar, 1976, but judged as nomina dubia for various reasons explained in the text. We strongly recommend no further use of these taxa at least until better preserved material makes redefinition of these species possible.

Revision der Familie HippocardiidaePojeta & Runnegar, 1976 (Mollusca; Rostroconchia)

KurzfassungIm Anschluss an die Revision und Einbindung der Familie PseudobigaleaidaeHoare, Mapes & Yancey in das bestehende systematische Konzept der Ordnung Conocardiida (Rostroconchia) wird nun auch die ältere Familie Schleppen-tragender Rostroconchien — die Familie HippocardiidaePojeta & Runnegar — revidiert und untergliedert. In dieser Publikation werden nur die Vertreter der Unterfamilie HippocardiinaePojeta & Runnegar [n. subfam.] vorgestellt. Deren Einführung wird einerseits dadurch notwendig, dass die Familie Hippocardiidae Jahrzehnte lang als Sammeltaxon benutzt wurde und unterschiedlichste Morphotypen der TypusgattungHippocardia zugewiesen wurden, deren Merkmalskombinationen erst jetzt voneinander abgegrenzt werden können, während andererseits die Anzahl Schleppen-tragender hippocardiider Rostroconchien-Taxa im Laufe der Untersuchungen drastisch gestiegen ist. Es werden 10 Taxa auf Art-Ebene den GattungenHippocardiaBrown, 1843,Bieberiana n. gen.,Cartericardia n. gen.,Fraipontia n. gen.,Hoareicardia n. gen. undPojetorum n. gen. zugewiesen. Die Taxa werden konsequent auf Unterfamilien-, Gattungs- und Art-Niveau unterschieden, wobei eine einheitliche, z. T. neue Terminologie verwendet wird, die eine Vergleichbarkeit und das Erkennen vermuteter verwandtschaftlicher Beziehungen ermöglicht. Vertreter der Unterfamilie Hippocardiinae [n. subfam.] kommen vom Ober-Silur bis zum Mississippium vor.AbstractFollowing the revision and integration of the family PseudobigaleaidaeHoare, Mapes & Yancey into the existing systematic concept of the rostroconch order Conocardiida the original family of hood-carrying rostroconchs, the HippocardiidaePojeta & Runnegar, is revised and subdivided in this contribution. Here, we present the members of the subfamily HippocardiinaePojeta & Runnegar [n. subfam.]. Its erection appeared necessary first, as the family Hippocardiidae had been used for decades as a conglomeration taxon where most varied morphotypes were assigned to the type genusHippocardia, whose character combinations only just now can be distinguished, and secondly because the number of hood-carrying hippocardiid rostroconch taxa increased markedly during our studies. Ten taxa at the species level are assigned to the generaHippocardiaBrown, 1843,Bieberiana n. gen.,Cartericardia n. gen.,Fraipontia n. gen.,Hoareicardia n. gen. andPojetorum n. gen. All the taxa are precisely diagnosed and described at the subfamily, genus and species level by a uniform, revised and completed terminology of morphologic characters. This allows comparability of the taxa and aids in the reconstruction of phylogenetic relationships in the Hippocardiinae [n. subfam.], whose members occur from the Late Silurian until the Mississippian.

Devonian Gastropoda from the Dornap “Massenkalk” complex (Bergisches Land, Germany)

Seven Middle Devonian (latest Givetian or earliest Frasnian) gastropod species are described from the quarry of Oetelshofen near Dornap (Bergisches Land, northwestern Rheinisches Schiefergebirge, Germany). New species areMurchisonia dornapica, Araeonema osterholzensis, Plagiothyra isekei andMacrochilina drozdzewski. Additionally, a new subspecies,Euryzone delphinuloides oetelshofensis and aNaticopsis-like species and their typical facial occurrence are discussed. The existence of predation is proved by a bore-hole inMacrochilina drozdzewski; the predator itself is not yet identified with certainty.KurzfassungSieben mitteldevonische (spätestes Givetium oder frühestes Frasnium) Gastropodenarten aus dem Steinbruch Oetelshofen bei Dornap (Bergisches Land, Rheinisches Schiefergebirge) werden beschrieben, darunter die neuen ArtenMurchisonia dornapica, Araeonema osterholzensis, Plagiothyra isekei undMacrochilina drozdzewski. Außerdem werdenEuryzone delphinuloides oetelshofensis als neue Subspezies und eineNaticopsis-ähnliche Form in ihrem typischen faziellen Vorkommen diskutiert. Die Existenz von räuberischer Lebensweise lässt sich mit einem Bohrloch in der Schale vonMacrochilina drozdzewski nachweisen; die eindeutige Identifizierung des Räubers ist allerdings noch nicht gelungen.

Teranota n. gen. (Bivalvia; Anomalodesmata) aus dem Mittel-Devon (Givetium) des Rheinischen Schiefergebirges

From the Rhenish Middle Devonian (Givetian) a new genus of posteriorly extremely elongated, endobenthonic bivalves preserved in life orientation is described. The phylogenetic relationships within the superorder Anomalodesmata are discussed.KurzfassungEs wird eine neue Gattung posterior stark verlängerter, endobenthonischer Bivalven aus dem rheinischen Givetium beschrieben, die in Lebendstellung und mit Schalenerhaltung vorliegen. Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Anomalodesmata werden diskutiert.

Vetupraeca n. gen. and Mucopraeca n. gen. (Cryptodonta, Bivalvia): a Reappraisal of Late Devonian Bivalves from the Hercynian Facies

Abstract Bivalves from the Late Devonian pelagic or Hercynian Facies of classical regions such as eastern North America and Europe have not been investigated for almost a century. A group of small, radially ribbed bivalves frequently occurs in association with ammonoids and conodonts in pelagic cephalopod limestones and shales of the latest Frasnian and early Famennian. These bivalves have traditionally been assigned to the Late Silurian genus Praecardium Barrande, 1881. Re-studying the types of the Late Devonian taxa, Cardium? vetustum Hall, 1843, Cardiola duplicata Münster, 1840, Praecardium clymeniae Beushausen, 1895, Praecardium melletes Clarke, 1904, and Praecardium multicostatum Clarke, 1904 shows that they differ significantly from Praecardium. As a result, two new genera, Vetupraeca n. gen. and Mucopraeca n. gen, are established. Furthermore, neotypes are designated for Cardiola nehdensis, Kayser, 1873 and Vetupraeca clymeniae (Beushausen, 1895), and lectotypes are chosen for Mucopraeca multicostata (Clarke, 1904) and Vetupraeca duplicata (Münster, 1840). These bivalve taxa were widely distributed in the subtropical to tropical, latest Frasnian/early Famennian outer shelf habitats of Laurussia and Gondwana.

Teranota and its implications on anomalodesmatan phylogeny

Abstract Bedded carbonaceous siltstones from the Buechel Subformation of the Bergisch-Gladbach-Paffrath Syncline, Germany, of Middle Devonian (Middle Givetian) age have yielded a remarkable sample of extremely elongated, articulated bivalves preserved in life orientation. The specimens are associated with a single left valve embedded horizontally in the bedding plane and further isolated but articulated shells. Combining the information given by the specimens and the palaeobiological interpretations allows the reconstruction of the complete morphology and probable life habits. The very distinct morphological features led to the erection of a new taxon, Teranota ebbighauseni Rogalla & Amler, 2000, provoking discussion on habitats, life habits and evolutionary trends in anomalodesmatan bivalves. A combination of characters typical of the orthonotids and the modiomorphids, as well as the preserved life position at an angle of some 60–70° relative to the bedding plane, suggests that these specimens were part of a minor branch off the main evolutionary lineages within the Anomalodesmata. It is proposed that these animals represent a convergent line of endobenthic bivalves distantly related to true siphonate forms.