Peter Berthold

Channelrhodopsin-2, a directly light-gated cation-selective membrane channel

Microbial-type rhodopsins are found in archaea, prokaryotes, and eukaryotes. Some of them represent membrane ion transport proteins such as bacteriorhodopsin, a light-driven proton pump, or channelrhodopsin-1 (ChR1), a recently identified light-gated proton channel from the green alga Chlamydomonas reinhardtii. ChR1 and ChR2, a related microbial-type rhodopsin from C. reinhardtii, were shown to be involved in generation of photocurrents of this green alga. We demonstrate by functional expression, both in oocytes of Xenopus laevis and mammalian cells, that ChR2 is a directly light-switched cation-selective ion channel. This channel opens rapidly after absorption of a photon to generate a large permeability for monovalent and divalent cations. ChR2 desensitizes in continuous light to a smaller steady-state conductance. Recovery from desensitization is accelerated by extracellular H+ and negative membrane potential, whereas closing of the ChR2 ion channel is decelerated by intracellular H+. ChR2 is expressed mainly in C. reinhardtii under low-light conditions, suggesting involvement in photoreception in dark-adapted cells. The predicted seven-transmembrane α helices of ChR2 are characteristic for G protein-coupled receptors but reflect a different motif for a cation-selective ion channel. Finally, we demonstrate that ChR2 may be used to depolarize small or large cells, simply by illumination.

Orientation in birds

The sun compass.- Magnetic orientation and celestial cues in migratory orientation.- Magnetic maps in pigeons.- Olfactory navigation.- Spatiotemporal programmes and genetics of orientation.- Neuroethological aspects of avian orientation.- Conceptual approaches to avian navigation systems.- The development of migratory orientation mechanisms.- Evolutionary aspects of orientation and migration in birds.- Ecological causes and consequences of bird orientation.- Wind and orientation of migrating birds: a review.- The role of experience in avian navigation and homing.- Experimental and analytical techniques used in bird orientation research.- Satellite tracking: a new method in orientation research.- Orientation in birds: A final consideration.

A comprehensive theory for the evolution, control and adaptability of avian migration

Berthold, P. 1999. Towards a comprehensive theory for the evolution, control and adaptability of avian migration. In: Adams, N.J. & Slotow, R.H. (eds) Roc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. Ostrich 70 (1): 1–11. Theories about the evolution of migratory behaviour in birds have recently been grouped in eight categories (Rappole 1995). Common to all of them is the idea that migration originated in ancestral sedentary populations by some kind of ‘behavioural jump’. These are difficult to explain, especially under the assumption that migration has evolved several or many times independently. Recent experimental studies undertaken to illuminate the genetics of bird migration and the potential and speed of the associated microevolutionary processes have led to another view—a simple yet comprehensive theory. Its central concept is (obligate) partial migration, which is extremely widespread at higher latitudes, possibly also in the tropics, and seems to have evolved very early or might even have been inherited fr...

Heritability of the timing of autumn migration in a natural bird population

In recent decades, global temperature has increased at an unprecedented rate. This has been causing rapid environmental shifts that have altered the selective regimes determining the annual organization of birds. In order to assess the potential for adaptive evolution in the timing of autumn migration, we estimated heritabilities of the onset of migratory activity in a southern German blackcap (Sylvia atricapilla) population. Heritabilities (h2 = 0.34-0.45) and coefficients of additive genetic variation (CV2 = 4.7-5.7) were significant and consistent when estimated by different methods, irrespective of whether they were derived from birds hatched in the wild or bred in captivity. In an artificial selection experiment, we selected for later onset of migratory activity, simulating expected natural selection on this trait. We obtained a significant delay in the mean onset of migratory activity by more than one week after two generations of selection. Realized heritability (h2 = 0.55) was in agreement with expected heritability in the cohort that the selection line was derived from. Our results suggest that evolutionary changes in the timing of autumn migration may take place over a very short time period and will most probably be unconstrained by the lack of additive genetic variation.

Current selection for lower migratory activity will drive the evolution of residency in a migratory bird population

Global warming is impacting biodiversity by altering the distribution, abundance, and phenology of a wide range of animal and plant species. One of the best documented responses to recent climate change is alterations in the migratory behavior of birds, but the mechanisms underlying these phenotypic adjustments are largely unknown. This knowledge is still crucial to predict whether populations of migratory birds will adapt to a rapid increase in temperature. We monitored migratory behavior in a population of blackcaps (Sylvia atricapilla) to test for evolutionary responses to recent climate change. Using a common garden experiment in time and captive breeding we demonstrated a genetic reduction in migratory activity and evolutionary change in phenotypic plasticity of migration onset. An artificial selection experiment further revealed that residency will rapidly evolve in completely migratory bird populations if selection for shorter migration distance persists. Our findings suggest that current alterations of the environment are favoring birds wintering closer to the breeding grounds and that populations of migratory birds have strongly responded to these changes in selection. The reduction of migratory activity is probably an important evolutionary process in the adaptation of migratory birds to climate change, because it reduces migration costs and facilitates the rapid adjustment to the shifts in the timing of food availability during reproduction.

Heritability of Migratory Activity in a Natural Bird Population

The presence of additive genetic variation is a prerequisite for changes in migratory behaviour through selection. Previous work with the blackcap, Sylvia atricapilla, has shown that the urge to migrate and the migratory direction are under genetic control. Here we examine whether migratory activity in this species has a significant additive genetic component, with the aim of predicting micro-evolutionary changes in migratory distance. Migratory activity was recorded in 280 southern German blackcaps from 69 families. We calculated heritabilities by parent—offspring regressions and by full-sibling correlations. Heritability estimates obtained by different methods were significantly different from zero and in good agreement with each other (h2 = 0.37—0.46). This suggests that in the expression of migratory activity maternal and dominance effects are negligible. The high amount of phenotypic and additive genetic variation found for migratory activity in this population could lead to rapid evolutionary changes of migratory habits. Under moderate selection intensities and environmental conditions similar to those presented in this study, the southern German blackcap population could evolve into a short-distance migrant in 10-20 generations.

Migratory orientation of first-year white storks (Ciconia ciconia): inherited information and social interactions.

SUMMARY We used satellite tracking to study the migratory orientation of juvenile white storks from the population in the Kaliningrad Region (Russia) during their first autumn migration. Two series of experiments were performed. In the first series of experiments, several groups of first-year storks were raised in an aviary, kept there until all free-living conspecifics had left the area and then released. These birds had to select their migratory route on the basis of the inherited directional information they possessed, without any chance of being guided by their experienced conspecifics. In the second series of experiments, several groups of juveniles were displaced from the Kaliningrad Region to the Volga area and to Western Siberia. Both areas lie outside the breeding range of the white stork so the displaced birds also had to rely on their innate migratory program. Results from the differently designed experiments did not match. Nor did they match with the results of earlier experiments on the delayed departure of juvenile white storks as reported by several authors. We suggest that naïve white storks (and maybe other soaring migrants) rely on social interactions when selecting their autumn migratory route to a much greater extent than do passerine long-distance migrants.

Animalische und vegetabilische Ernährung omnivorter Singvogelarten: Nahrungsbevorzugung, Jahresperiodik der Nahrungswahl, physiologische und ökologische Bedeutung

1. Für die vorliegende Arbeit über die animalische und vegetabilische Ernährung omnivorer Singvogelarten wurden folgende Fragen untersucht: 1) Gibt es vom Nahrungsangebot unabhängige, also endogen bedingte jahreszeitlich wechselnde Präferenzen für animalische und vegetabilische Nahrung? 2) Wenn ja, stehen derartige Präferenzen in Beziehung zu bestimmten jahresperiodischen Vorgängen, insbesondere zu Hyperphagie und Depotfettbildung? 3) Bestehen in den Präferenzen Unterschiede zwischen ausgeprägten und weniger ausgeprägten Zugvögeln sowie Standvögeln? 4) Welche Nahrungskomponenten werden im einzelnen bevorzugt? 5) Welche physiologische und ökologische Bedeutung haben solche Präferenzen? 6) Was geschieht, wenn nur animalische oder vegetabilische Nahrung zur Verfügung steht? Gibt es vom Nahrungsangebot unabhängige, also endogen bedingte jahreszeitlich wechselnde Präferenzen für animalische und vegetabilische Nahrung? Wenn ja, stehen derartige Präferenzen in Beziehung zu bestimmten jahresperiodischen Vorgängen, insbesondere zu Hyperphagie und Depotfettbildung? Bestehen in den Präferenzen Unterschiede zwischen ausgeprägten und weniger ausgeprägten Zugvögeln sowie Standvögeln? Welche Nahrungskomponenten werden im einzelnen bevorzugt? Welche physiologische und ökologische Bedeutung haben solche Präferenzen? Was geschieht, wenn nur animalische oder vegetabilische Nahrung zur Verfügung steht? 2. Die Versuche wurden von 1971–1975 an insgesamt 233 zum Teil handaufgezogenen, zum Teil gefangenen Vögeln durchgeführt, und zwar an ausgeprägten Zugvögeln (Sylvia borin, n=87), weniger ausgeprägten Zugvögeln (S. atricapilla, n=98), an Teilziehern (Erithacus rubecula, n=30,Turdus merula, n=8) und Standvögeln (Passer montanus, n=10) (Abschn. 2.1). 3. Als Futtermittel wurden an animalischer Nahrung,Tenebrio-Larven, Ameisenpuppen, Noctuiden und ein Insekten-Trockenfutter verwendet, an vegetabilischer Nahrung eine Reihe von verschiedenen Früchten und Sämereien (Abschn. 2.2). Das Futter wurde zum Teil frisch, zum Teil nach Tiefkühlung verwendet. Die Nahrungskomponenten wurden für die Versuche ausgewogen oder/und ausgezählt (Abschn. 2.3). Von den verschiedenen Futtermitteln wurden Energie- und Inhaltsstoffe bestimmt und aus der Literatur zusammengestellt (Abschn. 3.4), und ihre Eignung für die Versuche wurde ausführlich geprüft (Abschn. 4.4). 4. Die gestellten Fragen wurden in langfristigen Prüfungen, im wesentlichen an handaufgezogenen Vögeln, und in kurzfristigen Versuchen, vor allem an Fänglingen, bearbeitet. Die Versuche wurden zum Teil unter natürlichen, zum Teil unter konstanten Lichtbedingungen durchgeführt. 5. Ergebnisse 5.1. Nachweis von Jahresperiodik der Nahrungswahl (Abschn. 3.1) 1) BeiSylvia borin undS. atricapilla konnte — erstmals bei Vögeln — unter konstanten Bedingungen bei gleichbleibendem Nahrungsangebot ein spontaner regelmäßiger Wechsel in den Anteilen aufgenommener animalischer und vegetabilischer Nahrung nachgewiesen werden. Diesem Wechsel dürfte eine endogene Periodik zugrundeliegen. Offen ist, ob dafür eine eigene circannuale Periodik verantwortlich ist. BeiSylvia borin undS. atricapilla konnte — erstmals bei Vögeln — unter konstanten Bedingungen bei gleichbleibendem Nahrungsangebot ein spontaner regelmäßiger Wechsel in den Anteilen aufgenommener animalischer und vegetabilischer Nahrung nachgewiesen werden. Diesem Wechsel dürfte eine endogene Periodik zugrundeliegen. Offen ist, ob dafür eine eigene circannuale Periodik verantwortlich ist. 5.2. Auswahl zwischen animalischer und vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.1, 3.2) 1) Sylvia borin, Erithacus rubecula undTurdus merula bevorzugten in keinem Versuch und zu keiner Jahreszeit vegetabilische vor animalischer Nahrung. 2) Sylvia atricapilla bevorzugte regelmäßig in einem Zeitabschnitt, der mit Teilen der Jugendmauser, der Zugunruhe des ersten Wegzugs und zum Teil mit der Wintermauser zusammenfiel, Vegetabilien. Die Bedeutung dieser Präferenz ist offen. Bei der am eingehendsten untersuchtenS. borin fiel der relativ stärkste Verzehr von Vegetabilien in die Zeit der Wintermauser. 3) Passer montanus bevorzugte regelmäßig Sämereien vorTenebrio-Larven und zeigte in den aufgenommenen Anteilen animalischer und vegetabilischer Nahrung wenig und keine systematischen Änderungen im Jahresablauf. 4) Hyperphagie bei Depotfettbildung — auch während der Zugzeit — beruhte stets im wesentlichen auf verstärkter Aufnahme von animalischer Kost, und die Aufnahme an vegetabilischer Nahrung ging zu dieser Zeit regelmäßig zurück. 5) Frisch gefangene Vögel vonSylvia borin, S. atricapilla undErithacus rubecula bevorzugten spontan ungewohnte animalische Kost (je nach VersuchTenebrio-Larven, Ameisenpuppen, Insekten-Trockenfutter) und zum Teil unbeliebte animalische Nahrung (Noctuiden) vor bekannter vegetabilischer Früchtenahrung oder zeigten Tendenzen hierzu. Sylvia borin, Erithacus rubecula undTurdus merula bevorzugten in keinem Versuch und zu keiner Jahreszeit vegetabilische vor animalischer Nahrung. Sylvia atricapilla bevorzugte regelmäßig in einem Zeitabschnitt, der mit Teilen der Jugendmauser, der Zugunruhe des ersten Wegzugs und zum Teil mit der Wintermauser zusammenfiel, Vegetabilien. Die Bedeutung dieser Präferenz ist offen. Bei der am eingehendsten untersuchtenS. borin fiel der relativ stärkste Verzehr von Vegetabilien in die Zeit der Wintermauser. Passer montanus bevorzugte regelmäßig Sämereien vorTenebrio-Larven und zeigte in den aufgenommenen Anteilen animalischer und vegetabilischer Nahrung wenig und keine systematischen Änderungen im Jahresablauf. Hyperphagie bei Depotfettbildung — auch während der Zugzeit — beruhte stets im wesentlichen auf verstärkter Aufnahme von animalischer Kost, und die Aufnahme an vegetabilischer Nahrung ging zu dieser Zeit regelmäßig zurück. Frisch gefangene Vögel vonSylvia borin, S. atricapilla undErithacus rubecula bevorzugten spontan ungewohnte animalische Kost (je nach VersuchTenebrio-Larven, Ameisenpuppen, Insekten-Trockenfutter) und zum Teil unbeliebte animalische Nahrung (Noctuiden) vor bekannter vegetabilischer Früchtenahrung oder zeigten Tendenzen hierzu. 5.3. Auswahl zwischen verschiedener vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.2.2) 1) Sylvia borin bevorzugte von verschiedenen angebotenen Früchten die Beeren vom FaulbaumFrangula alnus und von der HimbeereRubus idaeus, Sylvia atricapilla hingegen mehr die Beeren vom roten HolunderSambucus racemosa; letztere auch, wenn die Vögel teilweise mit Früchten vonRubus idaeus aufgezogen wurden. 2) Erithacus rubecula präferierte keine bestimmte Frucht, auch nicht sogenanntes „Rotkehlchenbrot“ — die Frucht vonEvonymus europaeus. Sylvia borin bevorzugte von verschiedenen angebotenen Früchten die Beeren vom FaulbaumFrangula alnus und von der HimbeereRubus idaeus, Sylvia atricapilla hingegen mehr die Beeren vom roten HolunderSambucus racemosa; letztere auch, wenn die Vögel teilweise mit Früchten vonRubus idaeus aufgezogen wurden. Erithacus rubecula präferierte keine bestimmte Frucht, auch nicht sogenanntes „Rotkehlchenbrot“ — die Frucht vonEvonymus europaeus. 5.4. Fütterung von rein animalischer Nahrung (Abschn. 3.3.1) 1) Sylvia borin zeigte bei rein animalischer Ernährung (unter Zugabe von Vitaminen) selbst bei einer Versuchsdauer von neun Monaten Normalverhalten und normalen Ablauf jahresperiodischer Vorgänge. Sylvia borin zeigte bei rein animalischer Ernährung (unter Zugabe von Vitaminen) selbst bei einer Versuchsdauer von neun Monaten Normalverhalten und normalen Ablauf jahresperiodischer Vorgänge. 5.5. Fütterung von rein vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.3.2) 1) Bei Fütterung von Beeren und anderen fleischigen Früchten ging beiSylvia borin, S. atricapilla, Erithacus rubecula undTurdus merula das Körpergewicht vom ersten Versuchstag an kontinuierlich und stark zurück und erreichte sehr bald so abnorm niedrige Werte, daß die Vögel einen kranken Eindruck machten und gestorben wären, wenn nicht animalische Nahrung zugefüttert worden wäre. 2) Die Geschwindigkeit der Abnahme des Körpergewichts war bei Fütterung von verschiedenen Früchten nicht verschieden. 3) Bei ausschließlicher Fütterung von Vegetabilien wurde zunächst allgemein wenig gefressen, und das Gewicht fiel relativ rasch ab, dann stieg die Nahrungsaufnahme, und die Gewichtsabnahme verlangsamte sich. 4) Angebot oder Entzug von Trinkwasser hatte (beiSylvia atricapilla getestet) keinen Einfluß auf die Menge aufgenommener Früchte. Bei Fütterung von Beeren und anderen fleischigen Früchten ging beiSylvia borin, S. atricapilla, Erithacus rubecula undTurdus merula das Körpergewicht vom ersten Versuchstag an kontinuierlich und stark zurück und erreichte sehr bald so abnorm niedrige Werte, daß die Vögel einen kranken Eindruck machten und gestorben wären, wenn nicht animalische Nahrung zugefüttert worden wäre. Die Geschwindigkeit der Abnahme des Körpergewichts war bei Fütterung von verschiedenen Früchten nicht verschieden. Bei ausschließlicher Fütterung von Vegetabilien wurde zunächst allgemein wenig gefressen, und das Gewicht fiel relativ rasch ab, dann stieg die Nahrungsaufnahme, und die Gewichtsabnahme verlangsamte sich. Angebot oder Entzug von Trinkwasser hatte (beiSylvia atricapilla getestet) keinen Einfluß auf die Menge aufgenommener Früchte. 5.6. Ergebnisse über die physiologische und ökologische Bedeutung animalischer und vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.3, 4) 1) Bei Zufütterung von animalischer Nahrung nahm das bei ausschließlicher Fütterung von Vegetabilien reduzierte Körpergewicht stets sogleich wieder zu. 2) Die Ursache für die beobachtete Gewichtsabnahme bei ausschließlicher Fütterung von Früchten ist wahrscheinlich der zu geringe Proteingehalt der Früchte. 3) BeiSylvia borin undErithacus rubecula reichte beiad lib. Früchtefütterung eine Zufütterung von ca. 3 gTenebrio-Larven/Tag zur Konstanthaltung des Körpergewichts, beiTurdus merula von etwa 2–3 g, die beiS. borin etwa 16 %, beiE. rubecula etwa 19 % und beiT. merula 3–4 % des Körpergewichts ausmac

25-year study of the population development of central European songbirds: A general decline most evident in long-distance migrants

During the past century a decline hasbeen noted in European bird popula-tions, both in large species [1] andpossibly also in songbirds [2]. Todaythe “Red List” (of endangered spe-cies) includes about 50% of the avi-fauna in most Central Europeancountries; about 30% of species aredeclining to an extent that threatenstheir continued existence in CentralEurope. These include songbirds,mainly open-country species that areeasy to monitor. Trends in the num-bers of many unobtrusive songbirdspecies, however, have remainedlargely unclear [3]. To assess theirpopulation changes our institute be-gan a census program in 1972 with thehelp of hundreds of amateur ornitho-logists [4]. A trapping station in thisproject in southern Germany has pro-vided data on 35 species over 25 years– the first dataset based on strictlystandardized methods over such along period. During this entire periodthe number of trapped birds has fall-en slowly but continuously, by an av-erage of about 1% per year. The de-crease is greatest for long-distancemigrants, and it heralds profoundchanges in the Central European avi-fauna.Populations of large birds such as ea-gles and storks can be determined ac-curately, and most of the Europeanbreeding pairs are monitored. Forspecies that are more common or areharder to observe, such as crows andowls, only rough estimates are possi-ble [3]. Serious problems are encoun-tered in songbirds. Abundant, widelydistributed, and unobtrusive speciescannot be counted completely or di-rectly; regional estimates must bebased on indirect procedures such asrecording territorial song. Such esti-mates are often biased by varying,nonquantifiable “observer quality”[5]. Therefore only a few countrieshave established sufficiently reliableprograms for monitoring songbirdsduring the breeding period [6, 7].In 1968 we began testing standardizedtrapping procedures for monitoringsongbird populations in order to re-duce differences among observers bya more objective method. The resultswere positive [8], and in 1972 wetherefore initiated the “Mettnau-Reit-Illmitz” program (based onthree stations, Mettnau in southernGermany, Reit in northern Germany,and Illmitz in Austria. This programwas later extended, and temporarilygrew into an ESF network encom-passing Europe and Africa [9]). TheMettnau station has operated sincethe outset, and we report here on theresults of a full quarter of a century ofsongbird population monitoring.The samples are obtained by trappingpassage migrants during the autumnmigration while staging at rest sites.A suitable study area must (a) becharacterized by largely unchangingvegetation, (b) include different habi-tats so that birds with different eco-logical requirements can rest there,and (c) be a protected area of guaran-teed long-term existence. The Mett-nau peninsula, with a 50-year-old birdsanctuary, is ideal for the purpose[10]. The 35 songbird species selectedfor monitoring include regularly stag-ing long-, intermediate-, and short-distance migrants (Table 1).The birds are trapped in nylon netsnormally used to catch birds for ring-ing; 2 m high and 7 m long, they areset up between wooden bars on poles.A wall is formed by 52 nets extendingthrough 8 different habitats (from abrush zone through forested and wetregions). The annual trapping periodis June 30–November 6 and includesthe entire autumn migratory periodof songbirds in Central Europe. Thenets are checked hourly from dawnuntil soon after dusk; trapped birdsare ringed (to prevent double count-ing), subjected to biometric tests andthen released. The monitoring condi-tions (annual setting up of the nets,collecting the birds, data collection,etc.) are standardized as far as possi-ble [10]. Most of the investigatedbirds come from Central Europe, al-though some have traveled fromnorthern, eastern, and western Eu-rope, and a small proportion are localbreeding birds. These origins areknown from recoveries of ringed indi-viduals [11] and from biometric dataon population differentiation [10].Test studies have confirmed thatstandardized trapping procedures ef-fectively give reliable estimates ofsongbird populations. Safriel andLavee (1991) showed that the numberof palaearctic songbird migrants trap-ped in Sinai is correlated positivelywith estimates of their European pre-migratory population sizes [12]. Dunnet al. (1997) demonstrated that trendsin the annual capture indices of song-birds trapped during autumn migra-tion in Michigan are correlated posi-tively with trends in breeding birdsurvey data from their breedinggrounds and conclude that “intensivestandardized netting can be a usefulpopulation monitoring tool” [13]. Wehave consistently found that trends intrapping data reliably reflect thosefrom other sources such as single-spe-cies population studies and country-wide population estimates for RedLists, etc. [4]. Thus data from 147,661individuals that were caught at Mett-nau between 1972 and 1996 reflectthe population development of 35Central European songbird species,as follows.

The endogenous control of bird migration: a survey of experimental evidence

The large volume of experimental work* by the author, and his associates at the Max- Planck-Institut, is not as well known in Britain as it ought to be, much of it having been published in the German language. This short review stems from a paper read by Professor Bert hold at the Trusts Ringing and Migration Conference held at Swan wick (Derbyshire) in January 1983.