Peter Michaelis

Über Abänderungen des Plasmatischen Erbgutes

ZusammenfassungAn bestimmten Epilobium-hirsutum- × parviflorum-Bastarden treten zahlreiche Abänderungen auf. Es werden die wichtigsten Abänderungen und ihr merkwürdiges Verhalten beschrieben und die Versuche geschildert, die den Nachweis führen, daß die Varianten auf Abänderungen des plasmatischen Erbgutes beruhen.

Über den Einfluss der Kälte auf Die Reduktionsteilung von Epilobium.

Uber die experimenteUe Beeinflussung der Mitose ist schon viel gearbeitet worden. Schwierigkeiten methodischer Art sind wohl die Ursache, das die hierbei erworbenen Erfahrungen und Methoden nur in geringem Mase Anwendung auf die Reduktionsteilung gefunden haben, trotzdem solche Untersuchungen der experimentellen Vererbungsforschung in hohem Mase zugute kommen konnten. Nur uber die Wirkung von Narkotica, Rontgen- und Radiumstrahlen liegen ausfuhrlichere Daten vor, und die Storung der Reduktionsteilung durch Chloralhydrat benutzte vor allem Wettstein in seinen genetischen Untersuchungen uber den Formwechsel der Moose. Uber Faktoren, die auch auserhalb des Experimentes auf die Reduktionsteilung einwirken konnen, wissen wir noch wenig, wenn wir von der Bastardierung absehen. In Tischlers Pflanzencaryologie finden wir auf S. 435 eine schone Zusammenstellung der Pflanzenarten, bei denen wohl infolge Stoffwechselstorungen abnorme Pollenentwicklung gefunden wurde, und de Mol zeigte an Hyacinthus, das durch abweichende Kultur Pollen mit erhohter Chromosomenzahl und damit polyploide Pflanzen entstehen konnen. Leider sind in diesen Fallen die Ursachen der Storung wenig exakt zu fassen und daher im Experiment schlecht bei anderen Pflanzen verwendbar.

Modellversuche zur Plastiden- und Plasmavererbung

ZusammenfassungEs werden Modellversuche beschrieben, die, auf der Grundlage der Zahl der Plasmabestandteile je Zelle aufbauend, eine Unterscheidung zwischen einer Plastiden-, Chondriosomen-, Sphaerosomen (Mikrosomen)-und Zytoplasmavererbung erlauben. Es wird gezeigt, daß bei Chlorophyllschecken, bei denen Mischzellen mit verschiedenen Plastidentypen prinzipiell fehlen, keine Plastidenvererbung vorliegen kann, auch wenn eine mütterliche, nichtmendelnde Vererbung erfolgt. In einigen solchen Fällen konnte wahrscheinlich gemacht werden, daß die Erbunterschiede in den Chondriosomen oder noch wahrscheinlicher in den Sphaerosomen lokalisiert sind.

Über Zahlengesetzmäßigkeiten plasmatischer Erbträger, insbesondere der Plastiden

ZusammenfassungAuf Grund des dargestellten Materiales erscheint es wahrscheinlich, daß auf alle Fälle die Plastiden besonders in den den Umweltsfaktoren weniger zugänglichen Meristemen (Keimbahn) in ± konstanten Zahlenrelationen vorkommen. Für die Erhaltung dieser Zahlenrelationen kommen mehrere Vorgänge in Frage, die teils allein, teils miteinander wirksam werden können: 1. Eine koordinierte Teilung der Plastiden und Zellen in dem Sinne, daß alle oder die überwiegende Mehrzahl der Plastiden einer Zelle sich mit der Zelle oder zwischen zwei Zellteilungen teilen, wobei eine gleichmäßige Aufteilung der Plastiden während der Zellteilung durch eine polarisierte Anordnung der Plastiden während der Mitose erleichtert wird. 2. Weiterhin kann eine Erhaltung der Plastidenzahl dadurch zustande kommen, daß eine bestimmte Menge an Plastidensubstanz Voraussetzung für eine Zellteilung wird.Während der Differenzierung der Zellen können die Zahlenrelationen in gesetzmäßiger Weise verschoben werden, sei es durch Ausfall einer Zelloder Plastidenteilung, sei es, daß die zur Zellteilung notwendigen Zahlenrelationen abgeändert werden. Im somatischen Gewebe greifen Idiotyp und Umwelt in mannigfacher Weise in die Zahlenverhältnisse ein, so daß die ursprünglichen Gesetzmäßigkeiten in den fertig ausgebildeten Zellen bei manchen Objekten kaum mehr zu erkennen sind.Vorgänge, wie sie hier angenommen werden, sind eine wichtige Voraussetzung, daß die Plastiden als Erbträger in Betracht kommen. In ihren Einzelheiten mögen sich die verschiedenen Objekte sehr unterschiedlich verhalten. Die vorgetragenen Anschauungen sind daher als Arbeitshypothese zu werten, die zu weiteren Einzeluntersuchungen anregen soll, ohne die das Problem der Plastiden- und Plasmavererbung nicht weiter vertieft werden kann.

Über die Vererbung von Piastidenmerkmalen

ZusammenfassungAn zahlreichen, durch Behandlung mit radioaktiven Isotopen erhaltenen Schecken wurden die Scheckungsmuster genauer untersucht und mit theoretisch abgeleiteten Mustern verglichen. Auf Grund dieser Musteranalyse und auf Grund der Kreuzungsexperimente ließen sich folgende Seheckungsgruppen unterscheiden: 1.Relativ einfache Scheckungsmuster entstehen bei somatischen Kernmutationen, bei labilen Genen und bei Fällen einer Plasmavererbung mit einseitiger Verteilung der plasmatischen Erbträger während der Zellteilungen.2.Für alle Schecken, die durch eine zufallsgemäße Plasmonumkombination entstehen, ist neben der nicht mendelnden, mütterlichen Vererbung ein kompliziert verschachteltes Scheckungsmuster kennzeichnend.a)Eine durch endogen wirkende Plastogene bedingte Scheckung ist durch das Vorkommen von Mischzellen während der Entmischungsphase charakterisiert. Echte Mischzellen lassen sieh von Pseudomischzellen sowohl durch die kennzeichnenden Zahlenverhältnisse von mutierten zu normalen Plastiden unterscheiden wie durch die Anordnung der normalen Zellen, imitierter Zellen und von Mischzellen zu charakteristischen Entmischungsmustern.b)Bei Schecken ohne Mischzellen wird die Form und Funktion der Plastiden eines Plastidoms exogen von Wirkstoffen bestimmt, die über die ganze Zelle verbreitet werden. Diese Wirkstoffe können unter dem Einfluß von chromosomal en Genen, von Cytoplasmagenen, von Piastidengenen oder von Plasmagenen entstehen, die in extraplastidalen Plasmakonstituenten wie Chondriosomen, Sphärosomen etc. lokalisiert sind. Es gibt Schecken, bei denen der Grad der Piastidenabänderung von der Summe der in der Zelle vorhandenen, mutierten Gene abhängig ist, und Fälle, in denen die Entscheidung über die Entwicklung des gesamten Plastidoms von einem Erbträger oder, im Zusammenhang mit einer mehr oder weniger scharfei? Reaktionsschwelle von einem bestimmten Genverhältnis gefällt wird.c)Es gibt nicht nur Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen erblich fixierten Bestandteilen einer Zelle, wie Kern, Plastiden, Plasma etc. Es gibt auch Wechselwirkungen z. B. zwischen den einzelnen Plastiden eines Plastidoms. Schließlich kann die Erkennung der Verhältnisse in einzelnen Fällen sehr durch Wirkstoffe erschwert werden, die, abhängig von ganz bestimmten Erbträgern, über die Zellgrenzen hinweg diffundieren und die Plastiden von Zellen beeinflussen, die selbst diese Wirkstoffe nicht zu produzieren vermögen.

Basic characteristics of intraindividual plasmon recombination.

SchlußDiese Ausführungen über die verschiedenen Möglichkeiten der intraindividuellen Plasmonumkombination müssen an dieser Stelle genügen. Im einzelnen wäre zu den verschiedenen Punkten noch viel zu sagen. Die hier gegebene Aufzählung ist auch in mancher Beziehung noch lückenhaft, und durch Kombination der erwähnten Erscheinungen sind noch mannigfache weitere Abänderungsmöglichkeiten gegeben. Es sollten hier nur die Punkte einer kurzen Besprechung unterzogen werden, die zur Deutung der schon veröffentlichten, experimentellen Befunde wesentlich sind und deren Vorkommen durch diese Befunde wahrscheinlich gemacht wird.Bei einer ausführlicheren Beschäftigung mit den hier angedeuteten Gedankengängen ergeben sich zahlreiche neue, theoretisch wichtige Perspektiven. Der kurze Hinweis auf das Determinationsproblem mag ein Beispiel hiefür geben. Es zeigt sich dann aber auch, daß noch zahlreiche offene Fragen bestehen, die durch genetische, zytologische und zellphysiologische Untersuchungen zu klären sind. Zweck dieses kurzen Vortrages konnte es nur sein, auf die bisher viel zu wenig berücksichtigte Plasmonumkombination und ihre Bedeutung hinzuweisen und zu weiteren Untersuchungen anzuregen Die Plasmavererbung wird in der Zukunft zu manchen neuen Impulsen führen. Sie wird infolge der Konstanz der Plasmoneinheiten einerseits und infolge der Veränderlichkeit der plasmatischen Erbsumme andererseits zu einem Bindeglied zwischen Genetik und Physiologie werden.

Versuche ber die Ursachen der Plasmon-Umkombination

1. Die bei Epilobium festgestellte Plasmon-Umkombination ist nicht die Folge einer Mischung von mutterlichem und vaterlichem Plasma bei der Befruchtung.Zusammenfassung1. Die bei Epilobium festgestellte Plasmon-Umkombination ist nicht die Folge einer Mischung von mütterlichem und väterlichem Plasma bei der Befruchtung.2. Die Plasmon-Umkombination des Epilobium hirsutum ♀ × parviflorum ♂ Bastardes kann sowohl qualitativ wie quantitativ durch die in die Kreuzung eingeführten parviflorum-Genotypen verändert werden, wobei die einzelnen Gene in sehr verschiedener Weise auf die Plasmon-Umkombination einwirken können.3. Die normalerweise mit Beginn des Winters einsetzende Plasmonabänderung kann durch geeignete Kulturbedingungen völlig verhindert, aber auch vorzeitig induziert werden, wobei den Temperaturverhältnissen eine besondere Bedeutung zukommt.Summary1. The segregation of plasmagenes in Epilobium is not the result of the union of female and male cytoplasm during fecundation.2. The plasmon segregation in the Epilobium hirsutum ♀ × parviflorum ♂-hybrids can vary quantitatively and qualitatively under the influence of different parviflorum genotypes, whereby the different nuclear genes act in different ways.3. Plasmon alterations normally appearing at the beginning winter can be prevented by suitable temperatures, but can be induced prematurely too.

Über gehäufte Plastiden-Abänderungen

ZusammenfassungBei der mikroskopischen Untersuchung einiger Plasmonabänderungen wurde eine gehäufte Plastidenabänderung beobachtet. Es wurden in kleinen Blattabschnitten, einzelner Pflanzen bis zu fünf verschiedene Plastidentypen beobachtet. Diese gehäuft auftretenden Plastidenabänderungen beruhen zum Teil eindeutig auf Plastom-Mutationen, doch lassen sich in einigen Fällen Abänderungen extraplastidaler, plasmatischer Erbträger nicht ausschließen. Damit ist bisher eine Steigerung der Plastidenmutation unter dem Einfluß von spezifischen Kerngenen, von Plasmonabänderungen und von Plastidenmutationen selbst festgestellt worden, während eine Steigerung nach Röntgenbestrahlung fehlt oder sehr gering ist.

Über eine Periklinalchimäre aus Plastiden- und Plasmonabänderungen mit „Gewebefenstern”

SummaryBesides numerous cytoplasmic and plastid alterations, caused by a nuclear mutant of Epilobium, there was also induced a periclinal chimera which exhibited a poorly growing, dark green cytoplasmic alteration in the hypodermal palisade layer lying above the central tissue of a plastid alteration which is without chlorophyll. The cells of the colourless cell descendants shove into the gaps of the green palisade layer and form white “tissue windows”. They adapt themselves totally to the typical structure of the palisade layer.ZusammenfassungDurch eine bei Epilobium entstandene Kernmutante wurde neben zahlreichen Plasma- und Plastidenabänderungen auch eine Periklinal-chimäre induziert, in der in der hypodermalen Palisadenschicht (L II) eine schwachwüchsige dunkelgrüne Plasmonabänderung über dem Kern (L III) einer chlorophyllfreien Plastidenabänderung liegt. Die Zellen der farblosen Zelldeszendenzen schieben sich in die Lücken der grünen Palisadenschicht ein und bilden weiße Gewebefenster, passen sich dabei aber völlig dem typischen Bau der Palisadenschicht an.

Das Labile Gen Pallidovariabile Von Epilobium, Seine Manifestation Und Entstehung In Verschiedenen Plasmonabnderungen

ZusammenfassungEs wird ein dominanter labiler Faktor Pallidovariabile (Pall) beschrieben. Die Mutation Pall+ → Pall erfolgt bevorzugt in bestimmten Plasmonabänderungen, während die Rückmutation vom Plasmon unabhängig ist. Die Manifestation von Pall ist in hohem Maße von Umweltsbedingungen, von Genotyp und Plasmotyp abhängig. In einzelnen Plasmotypen ist Pall nicht zu erkennen, in anderen ist pallidovariabile-Gewebe nicht lebensfähig. Auf solche Weise wird in einzelnen Kreuzungen eine mütterliche Vererbung von Pall vorgetäuscht.Es wird ein dominanter labiler Faktor Pallidovariabile (Pall) beschrieben. Die Mutation Pall+ → Pall erfolgt bevorzugt in bestimmten Plasmonabanderungen, wahrend die Ruckmutation vom Plasmon unabhangig ist. Die Manifestation von Pall ist in hohem Mase von Umweltsbedingungen, von Genotyp und Plasmotyp abhangig. In einzelnen Plasmotypen ist Pall nicht zu erkennen, in anderen ist pallidovariabile-Gewebe nicht lebensfahig. Auf solche Weise wird in einzelnen Kreuzungen eine mutterliche Vererbung von Pall vorgetauscht.