Richard Biebl

UV-Strahlenwirkungen auf Zellen vonAllium cepa, besonders deren Chondriosomen und Plastiden

u Untersuehung kann als eine Fort se~zup~g und Ergiinzung zu den schon vo~ Jahren verSffentlichten Beebachtungen (B i e b 1 1942 a, b) iiber die Wirkung kurzwelliger ulfravicletter Strahlen auf die Epidermen der Zwiebelschupper~ yen Al l ium cepa gel~en. Die innerhalb 24 Sfunden le~ale Bes~rahlungsdauer wurde damals bei Verwendung e~nes geraden ftanauer Quarzbrenners und einer EI~_~fernung yon 22 cm fiir die Innenepidermis der Zwiebelschuppen mit 1 Minute bes~immt. Eine viertel und eine halbe Minute Bestrahlung fiihrten in der arlgegebenen Zeit noch zu keinen ~Sdlichen Schiidigungen. Der A b s t e r b e v e r l a u f einer 2 Minuten bestrahlten Innenepidermiszelle wurde folgendermaflen beschrieben (1942 a): 1. LoslSsung des Zellkernes aus den ihn urspriinglich mnfassenden Plasmaf~iden, 2. Verschwinden der durch den Zellraum ziehenden Plasmas~riinge und Einstellung der PlasmastrSmung, 3. feine Granulation des Plasmas, 4. Abrundung des Zellkernes, Annahme einer dunkleren F~irbung und einer feinkSrneligen Struktur sowie Hervortreten der Nukleo.len, 5. s~arke ErhShung der Lichtbrechung des Zellkernes, scharfe Konturierung desselben, Auftreten eines kSrnchenfreien Holes um den mten Zellkern und gleichzeitig damit 6. mehr oder weniger deutlich sichtbare Koagulafion des Plasmas. Als erste z e 11 p h y s i o 1 o g i s c h erfal~bare Strahlenwirkung war im Plasmolyseversuch sowohl nach letaler Bestrahlung wiihrend der Latenzzeit wie auch als Folge hinreiehend starker subletaler Besfrahlung ein raseherer Plasmolgseeintritt und eine sehnelle~e t/undung des abgehobenen Pro,toplasten beobaehtet wo,rdem Ursaehe hiefiir ist, wie aueh naehfolgende

Die Änderung der chemischen Resistenz pflanzlicher Plasmen mit dem Entwicklungszustand

Die Erforschung der Resistenzeigenschaften der Pflanze gegenfiber chemischen Einfliissen z~ihlt heute mit zu den meist untersuchten Fragen der Pflanzenphysiologie. Mit dem Bekanntwerden der Wirkung kleinster Stoffmengen, seien es die fiir die Ern~ihrung wichtigen Spurenelemente (Lit. b. S c h a r r e r 1944, Bibliography 1948, 1951, 1953 u. a.) oder die fiir das Wachstum ent.scheidenden Wuchsstoffe (Lit. b. L i n s e r 195l, F r o h b e r g e r 1951, B l a c k m a n n 1952 u. a.), ergab sich die Notwendigkeit, die optimalen Mengen gegen grSl~ere, sch~idigende Do,sen abzugrenzen. Dabei wurde vor allem die Wirkung der dutch den Boden, dutch Bespriihen oder durch Injek/ionen verabreichten Stoffgaben auf versehiedenste physiologische Leistungen, wie Wachstum, Atmung, Assimilation, Chlorophyllbildung usw., untersucht. Die Zellphysiologie beniitzte ihrerseits schon lange die verschiedene Resistenz pflanzlicher Protoplaste gegen ~iul~ere Einwirkungen, darunter auch gegen chemische Agenzien, fiir Fragen tier proioplasmatischen Anatomie ( W e b e r 1929, R e u t e r 1949) oder der vergleichenden Protoplasmatik (H 5 f l e r 1932, 1939). hn Bereich 5kologisch orientierter Plasmaforschung zeigte es sich, daft zwi~schen Standortfaktoren und Resistenz gegen diese enge Beziehungen bestehen und daft den Pflanzen eines und desselben Siandortes oft gemeinsame Ziige in ihrer plasmatischen Resistenz zukommen (B ieb l 1939). Vergleicht man jedoeh die Resistenz der Pflanzen eines bestimmten Standortes gegen Stoffe oder Einfliisse, die an diesem keine Rolle spielen, so hat die Gemeinsamkeit des plasmatischen Verhaltens ein Ende

Protoplasmatisch-ökologische Untersuchungen an Mangrovealgen von Puerto Rico

Inhalt Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572 I. Die Mangrove-Algen und ihr Standort . . . . . . . . . . . . . . . . . 574 ]I. Die bkologisehen Resistenzen der Mangrove-Algen . . . . . . . . . . . 581 1. Osmotisehe Resistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581 2. Austroeknungsresistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585 3. Liehtresistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586 ~. Temperaturresistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588 i l I . Bemerkungen zum Bild des Zelltodes bet den versehiedenen Todesarten . . 590 IV. Besprechung der Resistenzversudle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603 L i t e r a t u r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605

Vergleichende Untersuchungen zur Temperaturresistenz von Meeresalgen entlang der pazifischen Küste Nordamerikas

Summary1.Heat and low temperature hardiness of marine algae were comparatively investigated on different places along the Pacific coast of North America (Douglas Island and Izembek Lagoon, Al., Friday Harbor, Wash., Pacific Grove and La Jolla, Cal.).2.Heat as well as low-temperature hardiness decreases along a vertical gradient from the uppermost habitats of the tide zone to the depth which is always water-covered.3.Temperature hardiness of intertidal algae depends, in the first place, upon air temperature and irradiation during ebb tide. Hardiness of sublitoral algae, on the contrary, shows direct relations to sea water temperature.4.With intertidal algae, upper limits of heat hardiness after exposure for 12 hours are found at 30°–32° C. The maximum values of hardiness for intertidal algae, which were found at the shores of Puerto Rico (Biebl 1962 b, c), are as high as 40° C.5.Heat hardiness of sublitoral algae increases from north to south. In Friday Harbor it amounts to 22°–24° C, in Pacific Grove, besides sublitoral algae with the same hardiness limit, others are found with limits at 26° C, and in La Jolla the limit is never lower than 26° C.6.22° C seems to be the minimal limit of heat hardiness for sublitoral algae of cool and cold seas. Even in Greenland (Biebl 1968) no lower values were found. Maximum values for heat hardiness of sublitoral algae as found in Puerto Rico amount to 32° C after an exposure for 12 hours.7.Low temperature hardiness of sublitoral algae does not reach below the freezing point of sea water even in the coldest oceans. It decreases at a fast rate in warmer sea regions and reaches the absolute minimum so far known with some of the Puerto Rican algae at + 16° C. Freezing is tolerated by intertidal algae of temperate and cold climates only which are exposed to air during ebb tide.8.Determination of osmotic hardiness provides, in agreement with earlier results, a good meins for differentiating three ecological groups: intertidal, ebb line and sublitoral algae.9.The higher limits of heat hardiness found after exposure for half an hour could have ecological significance for intertidal algae in certain cases. A specimen ofPorphyra fucicola, for example, exposed to air during ebb tide at the habitat, attained a thallus temperature of 34,4° C for a short time in air of 24° C. Of course, water loss is also of importance for the raise of temperature hardiness in intertidal algae.10.A possibility for heat hardiness to be adapted to water temperature is indicated by observations onPlocamium coccineum var.pacificum, which shows a hardiness limit after exposure for 12 hours at 24° C in Friday Harbor, compared to 26° C in Pacific Grove and La Jolla. The osmotic hardiness of this alga, on the other hand, is remarkably constant despite increasing salinity of the habitat water from north to south. This phenomenon is compared to the analogous behaviour ofPlocamium coccineum in Roscoff and Naples.11.The absence of particularly heat resistant and low temperature sensitive species in the La Jolla, South California, area, which is in contrast to their occurence on the Channel coast of northern France, is explained as a consequence of the course and temperature of ocean currents. The possibility is again emphasized for conclusions regarding the center of distribution and the geographical origin of an alga to be drawn from its temperature resistance.Zusammenfassung1.An verschiedenen Orten der pazifischen Küste Nordamerikas (Douglas Island und Izembek Lagoon, Al., Friday Harbor, Wash., Pacific Grove und La Jolla, Cal.) wurde vergleichend die Hitze- und Kälteresistenz von Meeresalgen untersucht.2.Sowohl die Hitzewie die Kälteresistenz nimmt in der Vertikalzonierung von den obersten Standorten der Gezeitenzone zur ständig vom Wasser bedeckten Tiefe hin ab.3.Die Temperaturresistenz der Gezeitenalgen ist vor allem von der Lufttemperatur und den Strahlungsverhältnissen während der Ebbe abhängig. Die der Tiefenalgen steht hingegen in direkter Beziehung zur Temperatur des Meerwassers.4.Die oberen Grenzen der Hitzeresistenz der Gezeitenalgen der nordamerikanischen Pazifikküste liegt im 12-Stunden-Versuch bei 30°–32° C. Die maximalen, an den Küsten von Puerto Rico (Biebl 1962 b, c) gefundenen Resistenzwerte von Gezeitenalgen erreichen 40° C.5.Die Hitzeresistenz der Tiefenalgen nimmt von Norden nach Süden zu. In Friday Harbor beträgt sie 22°–24° C, in Pacific Grove finden sich neben Tiefenalgen mit gleicher Grenze auch schon solche mit einer Lebensgrenze bei 26° C und in La Jolla wird die 26° C-Grenze nicht mehr unterschritten.6.22° C scheint die Minimalgrenze der Hitzeresistenz von Tiefenalgen kühler und kalter Meere zu sein. Auch in Grönland (Biebl 1968) fanden sich keine niedrigeren Werte. Die höchsten in Puerto Rico gefundenen Werte der Hitzeresistenz von Tiefenalgen lagen nach zwölfstündiger Erwärmung bei 32° C.7.Die Kälteresistenz der Tiefenalgen reicht auch in den kältesten Gewässern nicht unter den Gefrierpunkt des Meerwassers. In wärmeren Meeresgebieten nimmt sie rasch ab und erreicht bei einzelnen Algen von Puerto Rico bei + 16° C ihr bisher bekanntes absolutes Minimum. Ein Einfrieren wird nur von bei Ebbe freiliegenden Gezeitenalgen temperierter und kalter Klimagebiete ertragen.8.Die Bestimmung der osmotischen Resistenz erlaubt, in Übereinstimmung mit älteren Untersuchungen, eine gute Unterscheidung der drei ökologischen Gruppen: Algen der Gezeitenzone, der Ebbelinie und der Tiefe.9.Die bei 1/2 stündiger Erwärmung auftretenden höheren Hitzeresistenzgrenzen können für Gezeitenalgen unter Umständen ökologische Bedeutung haben. So erreichte eine bei Ebbe freiliegendePorphyra fucicola am Standort kurzfristig bei einer Lufttemperatur von 24° C eine Thallustemperatur von 34,4° C. Allerdings kommt bei den Gezeitenalgen auch der Austrocknung eine Bedeutung für die Steigerung der Temperaturresistenz zu.10.Für die Möglichkeit einer Anpassung der Hitzeresistenz an die Wassertemperatur sprechen Beobachtungen anPlocamium coccineum var.pacificum, das in Friday Harbor im 12-Stunden-Versuch eine Resistenzgrenze bei 24° C, in Pacific Grove und La Jolla aber bei 26° C zeigt. Die osmotische Resistenz dieser Alge weist dem gegenüber bei der von Norden nach Süden zunehmenden Salinität des Standortwassers eine auffallende Konstanz auf. Diese Erscheinung wird mit dem analogen Verhalten vonPlocamium coccineum in Roscoff und Neapel verglichen.11.Das Fehlen besonders wärmeresistenter und kälteempfindlicher Arten im Gebiet von La Jolla, Südkalifornien, im Gegensatz zu deren Vorkommen an der Kanalküste Nordfrankreichs wird durch den Verlauf und die Temperatur der Meeresströmungen erklärt. Auf die Möglichkeit, aus der Temperaturresistenz einer Alge Rückschlüsse auf ihr Verbreitungszentrum und ihre Herkunft zu ziehen, wird erneut hingewiesen.

Lichtresistenz von Meeresalgen

Das L i c h t ist schon lange als einer der ftir die Verteflung der Algen im Literal der Meereskiiste wichtigsten Standor~faktoren erkannt worden ( O l t m a n n s 1923, F r i t s c h 1945, l ~ e l d m a n n 1951, G e s s n e r 1955). Untersuchungen fiber die Zusammensetzung des Lichtes in verschiedenen Meerestiefen stammen vor allem yon A t k i n s (1926, 1939, 1945), P o o l und A t k i n s (1926, 1928) und S e y b o l d (1934). Strahlungsmessungen in Stigwasserseen bearbeitete S a u b e r e r (1939, Sammelbericht). Messungen der Lichtabsorption in Algentha]]i finden sieh u. a. bei S e y b o l d (1934), M o n t f o r t (1938, 1940, 1942), S e y b o ] d und W e i s s w e i l e r (1942), H a x o und B l i n k s (1950) und B i e b l (1952). Die einander gegenfiberstehenden Lehrmeinungen E n g e 1 m a n n s (1884) und seines Schfilers G a i d u k o v (1904), wonach die chromatische Adaptation an die spektrale Zusammensetzung des Lichtes in den verschiedenen Meerestiefen mal3gebend ffir die vertikale Verbreitung der got, Braunnnd Grtinalgen ist und die yon O l t m a n n s (1892), der die Intensitgt des Lichtes als ausschlaggebend ffir die Zonenbildung der Algen in verschiedenen Meerestiefen sah, wnrden yon H a r d e r (1923) vereinigt. In fiberzeugenden Versuchen konnte er nachweisen, dal~ Wellenlgnge und Intensitgt des Liehtes nebeneinander eine wichtige .golle spielen. Aueh E h r k e (1930, 1932) kam zu gleiehen Ergebnissen. DaB es ffir die assimilatorische Leistung der Algen abet nicht allein auf die yon ihnen absorbierte Lichtenergie ankommt, zeigte M o n t f o r t ( 1934). Wghrend Sehwachlichtrotalgen gegenfiber Grfinalgen a u s gleicher Tiefe einen besseren Assimilationsgewinn aufweisen, also eine IJberlegenheit im Sinne einer chromatisehen Adaptation zeigen, mind Starktiehtrotalgen hoehgelegener Standorte im Tiefenlicht trotz ihres Phycoerythringehaltes und trotz der damit rein physikaliseh erreichten stgrkeren Absorption nicht

Zur protoplasmatischen Anatomie der Rotalgen

Seit We be r (1929) auf Grund frfiherer Untersucliungen (1925) und verstreut vorliegender Beobachtungen fiber physiologische Unterschiede s anseheinend ganz gleichartiger Zellen die Forderung nach einer protoplasmatischen Pflanzenanatomie erhob, haben bereits eine l~eihe yon Arbeiten, die mit besonderer Blickriehtung auf die Frage der physiologisclien Ungleichlieit morphologiseh gleicher Zellen durchgef~ihrt wurden, die Fruclitbarkeit dieses jungen Forscliungsgebietes bestens unter Beweis gestellt (Weber 1930, 1931a, 1931c, 1932, 1933, M o d e r 1932, M e i n d l 1934, G a h l e n 1934, K r e s s i n 1935). Vorliegende Untersuchung will an einigen l~otalgen zeigen, dab sich auch unter den l~hodophyceen gute Beispiele physiologisch unterscheidbarer, morphologisch melir minder gleichartiger Zellen, bzw. Gewebepartien linden und da

Zellphysiologische Studien An Antithamnium Plumula (Ell.) Thuret

sieh eine eingehende protoplasmatiscli-anatomische Untersuehung von Vertretern dieses Pflanzenstammes sehr aussichtsreich gestalten wfirde.

Über die Resistenz pflanzlicher Plasmen gegen Vanadium

1. Das 0bjekt Die zgrte, ~us monosiphonen F/~den ~ufgeb~ute Rotulge Antithamnium plumu~a (Ell.) Thuret w~r schon mehrf~ch Gegenstund gngtomischer und physiologischer Untersuchungen verschiedener Autoren. K y ] i n (1937) beschreibt zweierlei Ausbildungen dieser Alge: entweder die grof~en G]iederzel]en tr~gen nur je zwei, ~u 9 der Oberseite verzweigte Kurztriebe, die glle in einer Ebene liegen, oder es entstehen gn jeder Gliederzelle vier wirtelig gestel]te Kurztriebe. Meine Versuchs~lgen (Fig. 1), die teils ~uf Helgolgnd untersucht wurden, wo sie in kleinen Biische]n in 8--10 m Tiefe guf Steinen ~ufgew~chsen w~ren,

Kurztag-Einflüsse auf arktische Pflanzen während der arktischen Langtage

ZusammenfassungDie Untersuchung zeigt, daß die Resistenz gegen Vanadylsulfat bei verschiedenen Pflanzen charakteristische Unterschiede aufweist. Die Resistenzgrenzen schwanken bei Blütenpflanzen in einem Bereich von 1 bis 0,0001% VOSO4, während Laub- und Lebermoose zumeist in 3% dieser Lösung noch leben und manchmal sogar noch durch 5- und 10%ige Lösungen innerhalb von 48 Stunden keine merkbaren Schädigungen erfahren.Die Nekrosebilder der Epidermiszellen der Blütenpflanzen sind recht mannigfaltig und zum Teil wohl durch die Reaktion verschiedener Zellsaftstoffe mit dem Vanadylsulfat bedingt. Anthokyangefärbte Zellen verhalten sich nicht einheitlich. Man findet Entfärbungen der toten Zellen, Umfärbungen oder auch Entmischungen und Bildung verschiedenartiger Niederschläge.Das Vanadium erweist sich nach den bisherigen Erfahrungen als ein geeigneter Stoff, um im Verein mit anderen „Teststoffen“, wie Verbindungen von Bor, Zink, Mangan und Chrom, in charakteristischen „Resistenz-kombinationen“ im Dienste der vergleichenden Protoplasmatik verschiedene pflanzliche Plasmasorten beschreibend zu erfassen.

Beobachtungen über das Vorkommen von Algen an Thermalstandorten auf Island

SummaryIn Godhavn (Disko Island, West Greenland) Salix glauca ssp. callicarpaea, Betula nana, Vaccinium uliginosum and Empetrum hermaphroditum in their natural habitat were darkened from 5 p.m. to 9 a.m. daily. The experiment started July 2. At this time the plants were already flowering. After 10 days of this 8-hour short-day treatment the plants showed significant physiological changes compared with the plants in the normal 24-hour long-day: the leaflets of Betula nana showed an autumnal red coloring and the heat resistance (1/2 hours heating, observation 3 days later) of all 4 plants increased by 2–8° C. The frost resistance (24 hours freezing, observation 3 days later) increased significantly in the case of Betula nana. —These experiments seem to indicate that towards the fall the seasonal increase of temperature resistance and other physiological changes in plants are due primarily to the shortening of the day length and only secondarily to the decrease of temperature.ZusammenfassungKurztagbehandlung im sommerlichen 24 Std-Langtag führt bei arktischen Pflanzen am natürlichen Standort schon nach 10 Tagen zu einer Erhöhung der Hitzeresistenz um 2–8° C. Betula nana zeigt zudem unter Kurztagbedingungen eine um l1/2 Monate verfrüht eintretende herbstliche Rotfärbung der Blätter. Es wird daraus geschlossen, daß die gegen Herbst und Winter zu eintretenden physiologischen Veränderungen bei Pflanzen der kalten und gemäßigten Zone primär auf die Verkürzung der Tageslänge und erst in zweiter Linie auf die abnehmende Temperatur zurückzuführen sind.In Godhavn (Disko Island, West Greenland) Salix glauca ssp. callicarpaea, Betula nana, Vaccinium uliginosum and Empetrum hermaphroditum in their natural habitat were darkened from 5 p.m. to 9 a.m. daily. The experiment started July 2. At this time the plants were already flowering. After 10 days of this 8-hour short-day treatment the plants showed significant physiological changes compared with the plants in the normal 24-hour long-day: the leaflets of Betula nana showed an autumnal red coloring and the heat resistance (1/2 hours heating, observation 3 days later) of all 4 plants increased by 2-8° C. The frost resistance (24 hours freezing, observation 3 days later) increased significantly in the case of Betula nana. -These experiments seem to indicate that towards the fall the seasonal increase of temperature resistance and other physiological changes in plants are due primarily to the shortening of the day length and only secondarily to the decrease of temperature.