Ursula Winter

Der Polymorphismus der sklavenhaltenden AmeiseHarpagoxenus sublaevis (Nyl.)

Zusammenfassung1.Der Polymorphismus vonHarpagoxenus sublaevis wird beschrieben. Wir unterscheiden «Ergatomorphe» (arbeiterinähnliche Tiere, die Arbeiterinnen oder ergatoide Königinnen sein können), Apterogyne (flügellose Tiere mit dem Thorax geflügelter Weibehen) und Gynomorphe (geflügelte oder entflügelte Weibchen). Die Ergatomorphen variieren breit in Bezug auf ihre Größe, Ocellen und Thoraxstruktur. Auch Gynomorphe weisen eine beträchtliche Größenvariabilität auf. Arbeiterinnen und ergatoide Königinnen sind aufgrund morphologischer Merkmale nicht zu unterscheiden.2.Der Polymorphismus wird durch verschiedene ökologische Bedingungen beeinflußt:Harpagoxenus-Ergatomorphe aus einem alpinen Vorkommen (1 500 m) sind größer als solche aus der collinen Zone (450 m), aber die letzteren haben besser ausgebildete Ocellen und Thoraxstrukturen.3.Die Wirtsart bestimmt in gewisser Weise die Größe ihrer Parasiten: Ergatomorphe aus Völkern mitLeptothorax acervorum als Skalaven sind größer als solche mitL. muscorum.4.Die ersten Arbeiterinnen einer Harpagoxenus-Königin sind — sowohl im Freiland als auch im Laborversuch — kleiner als die älterer Völker. Diese Kleinarbeiterinnen scheinen blastogen determiniert zu sein. Ernährungsfaktoren haben jedoch ebenfalls einen sehr wichtigen Einfluß auf die Größe der Ergatomorphen.5.Ergatoide Königinnen sind durchschnittlich größer als Arbeiterinnen und haben, auch bei gleicher Größe, besser entwickelte Ocellen und Thoraxstrukturen. Dies kann zum Teil daraus erklärt werden, daß größere Ergatomorphe und/oder solche mit besser entwickelten Ocellen und Thoraxstrukturen häufiger Sexualverhalten zeigen als die kleineren. Weiterhin scheint eine gewisse Selektion zugunsten der größeren Königinnen während der ersten Jahre der Kolonieentwicklung wirksam zu werden: Ergatoide Königinnen aus Koloniegründungen sind durchschnittlich kleiner als solche aus großen Sozietäten.6.Ein genetischer Faktor entscheidet über die Entstehung von Gynomorphen. Seine Bedeutung für den Polymorphismus der Ergatomorphen wird diskutiert.Summary1.The polymorphism ofHarpagoxenus sublaevis is described. We can distinguish «ergatomorphs» (workerlike individuals which may be workers or ergatoid queens), apterogynes (wingless females with the thorax of a winged female) and gynomorphs (alate or dealated females). The ergatomorphs show differences in size, ocelli and thoracic structure varying in a wide range. Gynomorphs also vary considerably in size. Workers and ergatoid queens cannot be distinguished by morphological characters.2.The polymorphism of ergatomorphs is influenced by different ecological conditions: Harpagoxenus ergatomorphs from an alpine habitat (1.500 m) are larger than those from the colline region (450 m), but the last ones have better developed ocelli and thoracic structures.3.The host species determine to a certain degree the size of their parasites: Ergatomorphs from colonies withLepiothorax acervorum slaves are larger than those withL. muscorum.4.The first workers of aHarpagoxenus queen are—in the open as well as in the laboratory—smaller than those of older colonies. These small workers seem to be blastogenetically determined. But nutritional conditions have also a very important influence on size of the ergatomorphs.5.Ergatoid queens on the average are larger than workers and they have better developed ocelli and thoracic structures, even when they are of the same size. This can be partially explained by the fact, that bigger ergatomorphs and/or those with better developed ocelli and thoracic structures more often show sexual behaviour than the smaller ones. Furthermore there seems to be a certain selection in favour of larger queens during the first years of colony development: Ergatoid queens of colony foundations are smaller than those of larger colonies.6.A genetic factor is decisive for the development of gynomorphs. Its significance for the polymorphism of ergatomorphs is discussed.

Funktionelle Monogynie bei der GastameiseFormicoxenus nitidulus (Nyl.) (Hym., Form.)

Zusammenfassung34 überwiegend komplette Völker der Gastameise wurden während der Ueberwinterung in zwei polycalenFormica polyctena Foerst.—Kolonien gesammelt. Die meisten der Völker bestehen aus einer Anzahl von Intermorphen (Tieren, die morphologisch zwischen Arbeiterin und geflügeltem Vollweibchen stehen) und einer größeren Zahl echter Arbeiterinnen (Ergatomorphen). Nur in 12 von den 34 Völkern fanden wir entflügelte Weibehen (Gynomorphe).Durch Präparation aller Gynomorphen, Intermorphen und einer repräsentativen Anzahl von Ergatomorphen konnten wir zeigen, daß jedes Volk nur ein fertiles Weibchen besitzt, das sich durch ein mit Sperma gefülltes receptaculum seminis und lange Ovariolen mit corpora lutea an der Basis auszeichnet. In 22 der 28 Völker mit einer Königin war dies eine Intermorphe. Wir fanden nur 6 gynomorphe Königinnen. Echte Arbeiterinnen (ohne Ocellen) waren bis auf eine Ausnahme niemals begattet oder fertil. Neben der Königin konnten wir in 14 von 19 größeren Völkern (ohne Koloniegründungen) (=75%) eine oder mehrere (bis 40 in einem Volk) Intermorphe und Gynomorphe mit gefüllten receptacula beobachten. Sie hatten jedoch stets kurze Ovariolen ohne corpora lutea. Wir nehmen an, daß diese überzähligen begatteten Weibchen durch einen bisher unbekannten Mechanismus steril gehalten werden, so wie beiLeptothorax gredleri Mayr. Die mögliche Bedeutung dieser «funktionellen Monogynie für die Gastameise wird diskutiert.Einige sehr kleine Völker mit nur einem fertilen Weibchen, ohne oder mit wenigen Arbeiterinnen und einigen Larven betrachten wir als Koloniegründungen. Neue Völker scheinen durch einzelne begattete Weibchen gegründet zu werden.Summary34 colonies of the Guest Ant mostly complete were collected during hibernation in two polycalous colonies ofFormica polyctena Foerst. Most of the colonies consist of a number of intermorphs (specimens with morphological characters between worker and alate female), and a greater number of true workers (ergatomorphs). We found dealated females (gynomorphs) in only 12 of the 34 colonies.By dissection of all gynomorphs, intermorphs, and a representative number of ergatomorphs, we could show, that each colony has only one fertile female which is characterised by a receptaculum seminis filled with sperm, and by long ovarioles with corpora lutea at the base. In 22 of 28 colonies which had a queen this was an intermorphic one. We found only 6 gynomorphic queens. True workers (without ocelli) with one exception were never found to be fertilized or egg laying. In 14 of 19 bigger societies (=75%) which had a queen (excluding newly founded colonies) we found also one or more (up to 40 in one nest) intermorphs and gynomorphs with full receptacula, but with short ovarioles and without corpora lutea. We believe that these supernumerary fertilized females are kept sterile by an, up till now unknown, mechanism as inLeptothorax gredleri Mayr. The possible significance of this «functional monogyny» for the Guest Ant is discussed.Very small groups with only one fertile female, some or no workers and some larvae are considered as newly founded colonies. New colonies seem to be founded by single fertilized females.

Echte Arbeiterinnen, fertile Arbeiterinnen und sterile Wirtsweibchen in Völkern der Dulotischen AmeiseHarpagoxenus Sublaevis (Nyl.) (Hym., Form.)

Zusammenfassung1.Durch Präparation aller Ergatomorphen aus 10 überwinternden Völkern konnten wir zeigen, daßHarpagoxenus sublaevis eine echte Arbeiterinkaste besitzt. Das einzige zuverlässige Unterscheidungsmerkmal zwischen ergatoiden Weibchen und Arbeiterinnen ist das Fehlen des receptaculum seminis bei letzteren. Unter 240 Ergatomorphen fanden wir nur 3 mit einem leeren receptaculum, die damit unseren früher postulierten »sekundären Arbeiterinnen« entsprachen. 7 Tiere waren fertile ergatoide Königinnen, die übrigen 230 echte Arbeiterinnen ohne receptaculum seminis.2.Unter den 230 Arbeiterinnen fanden wir 11 fertile Exemplare mit langen Ovariolen und mit corpora lutea in deren Basen. 7 dieser Tiere hatten in Gegenwart einer Königin Eier abgelegt. Auch weisellose Völker enthalten tertileHarpagoxenus-Arbeiterinnen. Nach Aufzucht der restlichen Brut ihrer verlorengegangenen Königin während der folgenden ein oder zwei Brutperioden erzeugen solche Völker nur noch Männchen In Laborvölkern mit unbegatteten ergatoiden Weibchen und Arbeiterinnen legen nur die Arbeiterinnen Eier ab. Trotz der beiHarpagoxenus sublaevis streng abgesicherten Monogynie können 2 oder mehr Arbeiterinnen gleichzeitig fertil werden und zwar sowohl in weiselrichtigen als auch in weisellosen Völkern.3.Harpagoxenus-Völker enthalten sehr oft neben Arbeiterinnen auch entflügelte Weibchen der Wirtsarten. Durch Untersuchung von 1054 solchen Wirtsweibchen aus 162Harpagoxenus-Völkern konnten wir zeigen, daß sie niemals fertil sind. Weibchen vonLeptothorax acervorum sind stets unbegattet, während ein gewisser Teil derL. mascorum-Weibchen begattet ist. Auch sie legen jedoch niemals Eier. Damit kann eine Produktion von Sklaven inHarpagoxenus-Völkern ausgeschlossen werden, alle Sklaven müssen — als Puppen oder Larven — aus Wirtsvölkern geraubt werden.Summary1.By dissection of all ergatomorphs of 10 hibernating colonies we could show that there exists a true worker caste inHarpagoxenus sublaevis. The only reliable difference between ergatoid females and workers is the lack of a receptaculum seminis in the latter. Among 240 ergatomorphs we found only 3 with an empty receptaculum; these would correspond to our formerly postulated «secondary workers». 7 specimens were fertile ergatoid queens, and the remaining 230 were true workers without a receptaculum seminis.2.Among these 230 workers we found 11 fertile specimens with long ovarioles and with corpora lutea in their bases. 7 of these had been ovipositing in the presence of a queen. Queenless colonies also contain fertileHarpagoxenus workers. After rearing the remaining brood of the lost queen during the following one or two brood periods, such colonies produce only males. In laboratory colonies with both unfertilized ergatoid females and true workers, the latter become fertile. In spite of the strict monogyny ofHarpagoxenus sublaevis, sometimes two or more workers lay eggs in queenright and also in queenless colonies.3.Harpagoxenus colonies very often contain dealated females of the host species besides their workers. By investigation of 1054 such host females from 162Harpagoxenus-colonies we showed, that they are never fertile. Females ofLeptothorax acervorum are always unfertilized, whereas a certain percentage of theL. muscorum females is fertilized, but never lays eggs. Therefore the breeding of slaves inHarpagoxenus colonies can be ruled out. All slaves must be stolen — as pupae or larvae — from raided host colonies.

Rekrutierung von Nestgenossen mittels Tandemlaufen Bei Sklavenraubzügen der dulotischen AmeiseHarpagoxenus sublaevis (Nyl.)

ZusammenfassungWenn Kundschafter vonHarpagoxenus sublaevis ein Nest ihrer SklavenartLeptothorax acervorum (Fabr.) oderL. muscorum (Nyl.) entdeckt haben, rekrutieren sie andereHarpagoxenus-Arbeiterinnen aus ihrem Muttervolk zum Raubzug mittels Tandemlauf in derselben Weise, wie dies vonMöglichet al. (1947) fürLeplothorax-Arbeiterinnen beschrieben wurde, die Nestgenossen zu Futterquellen führen.Im Mutternest zeigt eine rekrutierende Ameise ein charakterisches Aufforderungsverhalten: Sie läuft unter Schüttelbewegungen rasch umher, betrommelt mit Antennen und Vorderbeinen die Köpfe und Fühler von Nestgenossen und sterzelt dann vor dem Nesteingang mit erhobener Gaster und ausgestrecktem Stachel, bis eine andere Ameise sie berührt und ihr im Tandem folgt.Verliert eine Führerin während des Tandemlaufs ihre Folgerin, hält sie sofort an, sterzelt und lockt sie mittels Giftdrüsensekret wieder herbei. Hat das Tandem den Eingang desLeptothorax-Nests erreicht, bricht die führende Ameise den Tandemlauf oft dadurch ab, daß sie sich umwendet und das folgende Tier kurz mit den Antennen betastet. Die Führerin kehrt dann meist zurück um weitere Nestgenossen zu rekrutieren, während die Folgerin gegen Wirtsarbeiterinnen zu kämpfen beginnt, wenn diese aus ihrem Nest hervorkommen.Die beim Tandemlauf eingesetzten chemischen und taktilen Signale scheinen beiHarpagoxenus sublaevis und seinen SklavenartenLeptothorax acervorum undL. muscorum dieselben zu ein. Wir konnten häufig gemischte Tandems beobachten, meist mit einerHarpagoxenus♀ als Führerin, aber in anderem Zusammenhang auch mit einerLeptothorax♀ als Führerin und einerHarpagoxenus als Folgerin.SummaryScout ants ofHarpagoxenus sublaevis having discovered a nest of the slave speciesLeptothorax acervorum (Fabr.) orL. muscorum (Nyl.) recruit otherHarpagoxenus workers from their home colony for slave-raids by tandem-running just in the same way as it was described byMöglichet al. (1974) forLeptothorax workers recruiting nestmates to food sources.In her home colony a recruiting ant performs a characteristic invitation behaviour: quickly running around with shivering movements she beats the heads and antennae of nestmates with her own antennae and forelegs, then, outside the nest entrance, she calls with erect gaster and the sting extruded until a nestmate touches her and follows her in tandem.During tandem-running the leader ant, when it has lost the follower, stops and calls for the follower by raising the gaster and offering poison gland secretion. Having reached the entrance of the target nest ofLeptothorax, the leader ofter interrupts tandem-running by turning round and shortly touching the follower with the antennae. The leader then mostly returns to recruit another nestmate, while the follower begins to fight with workers leaving the raided nest.The chemical and tactile signals involved in tandem-running seem to be the same forHarpagoxenus and the slave speciesLeptothorax acervorum, since we rather often could observe mixed tandems, mostly with aHarpagoxenus as leader, but, in other context, also with aLeptothorax leader and aHarpagoxenus follower.

Untersuchungen zum Raubzugverhalten der Dulotischen AmeiseHarpagoxenus sublaevis (Nyl.)

ZusammenfassungDas Raubzugverhalten vonHarpagoxenus sublaevis wurde in Arenaversuchen im Labor beobachtet. Die Protokollierung der Aktivität vonHarpagoxenus- und ♀♀ Über mehrere Wochen ergab, daß das Scouten derHarpagoxenus und Fouragieren der Wirtsarten überwiegend am Tag geschieht. Der Beginn der Raubzüge lag zwischen 10oo und 15oo Uhr.Die Rekrutierung von Nestgenossen zum Raubzug erfolgt mittels tandem running. Zum Beutenest geführte ♀♀ können dort bleiben und mit dem Angriff auf dieLeptothorax beginnen oder zum Mutternest zurückkehren, um zusätzliche Arbeiterinnen zu rekrutieren. Zunächst wird dasLeptothorax-Nest von den ♀♀ belagert, indem sie sich unmittelbar vor seinem Eingang aufhalten und jedeLeptothorax angreifen, die das Nest verläßt. Erst wenn die meisten Außendiensttiere derLeptothorax getötet sind, dringen dieHarpagoxenus in das Nest ein, vertreiben noch verbliebeneLeptothorax und tragen Puppen und evtl. Larven daraus in ihr Mutternest.InHarpagoxenus-Kolonien, die gegen Ende der Raubzugsaison im Freiland gesammelt worden waren, wurde die Anzahl der alten Arbeiterinnen, frisch geschlüpften Tiere und Puppen vonHarpagoxenus undLeptothorax festgestellt. DieHarpagoxenus-Kolonien hatten die Zahl ihrer Sklaven durch Raubzüge vervielfacht, während vergleichbareLeptothorax-Kolonien nicht mehr Arbeiterinnen aufziehen als etwa die Hälfte der in den Nestern vorhandenen alten Arbeiterinnen.SummaryRaiding behaviour ofHarpagoxenus sublaevis could be observed in arena experiments in the laboratory. Recording the activity ofHarpagoxenus-and ♀♀ over several weeks showed that scouting of theHarpagoxenus and foraging of the host species mainly occurs during daytime. Raids began between 10oo a.m. and 3oo p.m.Nestmates are recruited to the raided nest by tandem running. Reaching theLeptothorax-nest the ♀♀ can either remain there and begin to attack theLeptothorax, or return to their home nest to recruit additional workers. First the raided nest is besieged by the ♀♀, which stay just at the entrance of the nest and attack allLeptothorax when leaving it. Only after most of theLeptothorax outdoor workers have been killed, theHarpagoxenus enter the nest, expel the remainingLeptothorax and carry pupae and perhaps larvae to their home nest.The number of old workers, callows and pupae ofHarpagoxenus andLeptothorax was counted inHarpagoxenus colonies collected in the field near the end of the raiding season. TheHarpagoxenus colonies had multiplied the number of their slaves by raiding while comparableLeptothorax colonies produce not more workers than one half of the number of old workers present in the colonies.