W. D. Keidel

Akustischen Reizen zugeordnete Gleichspannungsänderungen am intakten Schädel des Menschen

SummarySound evoked d-c changes (RGA = Reizkorrelierte Gleichspannungs-Antwort) were recorded with AgCl-electrodes from the intact heads of grown up human subjects and analysed with a LINC-8 Computer. The RGA were maintained during the whole duration of stimulus. They are largest at the Vertex and depend on stimulus intensity. The intensity function (relation between RGA amplitude and stimulus intensity) has been investigated and is characterised by the rising coefficient of the approximation line in dependence of the time of analysis (time of analysis starts with the beginning of the stimulus) with respect to the correlation between the approximating line and the measured data.ZusammenfassungSchallreizkorrelierte Gleichspannungsänderungen wurden mit AgCl-Elektroden vom intakten Schädel erwachsener Menschen (RGA = reizkorrelierte Gleichspannungsantwort) abgeleitet und mit einem LINC-8-Rechner ausgewertet. Die RGA sind während der ganzen Reizdauer vorhanden. Sie sind am Vertex am größten und sind von der Reizintensität abhängig. Die Intensitätsfunktion (Zusammenhang zwischen RGA-Amplitude und Reizintensität) wurde genauer untersucht und durch die Steigungskoeffizienten der Ausgleichsgeraden in Abhängigkeit von der Analysezeit (Zeitdifferenz zwischen Reizbeginn und Analysezeitpunkt) unter Berücksichtigung der Korrelation zwischen Ausgleichsgeraden und Meßwerten charakterisiert.

What do we know about the human cortical evoked potential after all

SummaryThe present paper dealt with auditory evoked responses, especially with their temporal and local aspect, according to the criteria of von Kries. It further discussed the problem of specificity and, finally, reported on a novel technique for registering a dc-potential in response to, and during the course of, long-lasting sound signals. Possible applications of this technique and its importance for objective audiometry are being discussed.ZusammenfassungJede Empfindung ist ein sehr komplexes, vieldimensionales Ereignis und nur als Teil des gesamten Bewußtseins zu verstehen, dessen mannigfaltigen Einflüssen und Beeinflussungen teilhaftig, so daß die Zuordnung eines vergleichsweise so einfachen Signals, wie es ein evoziertes Potential darstellt, oder gar nur einer einzigen daraus gewonnenen Zahl eine Fülle von Problemen aufwirft. v. Kries nannte vier den Sinneswahrnehmungen eigene Charakteristica, nämlich ein Temporalzeichen, ein Lokalzeichen, ein Qualitäts- und ein Quantitätszeichen. Die Untersuchung der evozierten Potentiale hinsichtlich dieser Kriterien (hier auf die beiden ersten beschränkt) liefert folgende Ergebnisse. Wir kennen den On- und Off-Effekt als Antwort auf Reizbeginn und Reizende. Für hinreichend kurze Reize können sich diese beiden Anteile überlagern, auch für geeignete lange Reize zeigt sich, daß these Komponenten jeweils als Summe aus Erwartungs- und Ereignisreaktion oder aus gespeicherter und tatsächlich zufließender Information entstehen. Solche Untersuchungen führten zu dem Begriff des Prädictabilitäts-potentials. Aber auch während der Dauer eines Reizes, also zwischen On- und Off-Effekt ist eine reizkorrelierte Potentialänderung registrierbar, eine Gleichspannung, die bei den üblichen für die objektive Audiometrie benutzten Geräten mit Wechselspannungsverstärkern unterdrückt wird. Von dessen 3 Teilen des evozierten Potentials lassen sich getrennte Intensitätsfunktionen gewinnen, und man kann zeigen, daß es überhaupt nicht sinnvoll ist, einen einzigen Steigungskoeffizienten für die Ausgleiehsgerade der Intensitätsfunktion anzugeben, sondern daß dieser Koeffizient selbst eine Funktion der Latenzzeit ist. Als Funktion der Zeit unterscheidet sich der Steigungskoeffizient eindeutig für die verschiedenen Sinnesmodalitäten. Berücksichtigt man darüber hinaus Ergebnisse, die mit Mikroelektroden bei Tieren von Einzeleinheiten der Hörbahn gewonnen wurden, so kann man das gesamte evozierte Potential unterteilen in intramodal unspezifischen, intramodal unspezifischen und intramodal spezifischen Anteil. Die dabei auftretende Latenzzeit zwischen Reizbeginn und intramodal spezifischer Antwort verträgt sich gut mit dem „physiologischen Moment”, dem kleinsten Zeitintervall, das zur Erkennung der zeitlichen Rangfolge zweier verschiedener Reize nötig ist. Bei Tieren lieferten subdural implantierte Elektroden eine eindeutige Zuordnung zwischen Modalität und Ort maximaler Antwort. Besonders drastisch gilt das für die Gleichspannungskomponente. Die Gleichspannungskomponente zeigt these deutliche Lokalitätsabhängigkeit aber auch am intakten Schädel des Menschen und ist z. B. für visuelle Reizung praktisch nur über dem Occiput für akustische Reizung am Vertex ausgeprägt. Hier lassen rich auch interessante Wechselwirkungen zwischen den Gleichspannungskomponenten verschiedener Sinnesmodalitäten erkennen. Es ist naheliegend, daß dieser Gleichspannungsanteil des evozierten Potentials für die objektive Audiometrie eine bedeutende Rolle spielen wird.

Reizkorrelierte Gleichspannungsänderungen der primären Hörrinde an der wachen Katze

SummarySound evoked d-c changes in the primary auditory cortex (CGA= corticale Gleichspannungsantwort) of the cat were recorded with subdural implanted Ag-AgCl electrodes and analysed with a LINC-8-Computer. The CGA were maintained for the whole duration of stimulus, they depend on the stimulus quality (e.g. tone frequency), on the level of anesthesia and on the stimulus intensity. The intensity function (relation between CGA amplitude and stimulus intensity) has been investigated. It is characterised by the rising coefficient of the approximating line in dependence of the time of analysis (time of analysis starts with the stimulus beginning) with respect to correlation. The rising coefficientn varies with the time of analysis. Whereas in the first second it varies between the values 0.7 and 0.4 it tends with increasing time of analysis to 0.3.ZusammenfassungSchallreizkorrelierte Gleichspannungsänderungen der primären Hörrinde (CGA=corticale Gleichspannungsantwort) wurden über subdurale implantierte Ag−AgCl Elektroden von der Katze abgeleitet und mit einem LINC-8-Rechner ausgewertet. Die CGA sind während der ganzen Reizdauer vorhanden, sie sind abhängig von der Reizqualität (z. B. Tonfrequenz), der Narkosetiefe und der Reizintensität. Die Intensitätsfunktion (Zusammenhang zwischen CGA-Amplitude und Reizintensität) wurde genauer untersucht und durch die Steigungskoeffizienten der Ausgleichsgeraden in Abhängigkeit von der Analysezeit (Zeitdifferenz zwischen Reizbeginn und Analysezeitpunkt) unter Berücksichtigung der Korrelation charakterisiert. Der Steigungskoeffizienn variiert mit der Analysezeit. Während er sich in der ersten Sekunde zwischen den Werten 0,7 und 0,4 bewegt, tendiert er mit wachsender Analysezeit gegen 0,3.

["Demultiplicated" neuromal dischare periodicities correlated with stimulus frequency in colliculus inferior and geniculatum mediale].

SummaryThe stimulus correlated discharge periodicities of single neurons described in the literature for all parts of the acoustic channel below the geniculatum mediale were confirmed for the colliculus inferior. Furthermore a quite different kind of discharge periodicity in the geniculatum mediale is reported. With these results structure models are given for the neuronal temporal measurement of coincidence. Finally a possibility of discrimination between intra-modality-specific and intra-modality-nonspecific processing mechanism is shown.ZusammenfassungDie in der Literatur für alle Teile der Hörbahn unterhalb des Geniculatum mediale beschriebenen reizkorrelierten Entladungsperiodizitäten einzelner Neurone wurden für den Colliculus inferior bestätigt. Darüber hinaus wird über eine ganz andersartige Entladungsperiodizität im Geniculatum mediale berichtet. Davon ausgehend werden Strukturmodelle für die neuronale zeitliche Koinzidenzmessung angegeben. Schließlich wird auf eine Unterscheidungsmöglichkeit von intramodalitätsspezifischen und intramodalitätsunspezifischen neuronalen Verarbeitungsmechanismen hingewiesen.

Die mit Mikroelektroden ableitbare Reaktion einzelner Elemente des colliculus inferior und des corpus geniculatum mediale auf akustische Reize verschiedener Form und verschiedener Intensität

SummaryTo evaluate the activity variations of single neurons as a function of stimulus intensity the discharges of single elements were recorded extracellularly with microelectrodes from colliculus inferior and geniculate mediale. As stimuli served noise bursts, tone bursts and clicks. It is found that the number of response patterns in the PST-histogramm can be classified into a few groups everyone characterized by a groundtype.1. These groups are described and the frequency distribution of 129 single elements of 9 cats is studied with regard to the classification.2. The intensity function of single elements is studied on the basis of Rankes adaptation theory and the curve is discussed.3. A simple scheme is shown to describe the relation between the intensity functions of single elements and that of element complexes.ZusammenfassungZur Ermittlung der reizintensitätsabhängigen Aktivitätsänderung einzelner Neurone wurden die durch Reizung mit Tonbursts, Rauschbursts und Clicks ausgelösten Entladungen einzelner Elemente im colliculus inferior und im corpus geniculatum mediale mit Mikroelektroden extracellulär abgeleitet. Dabei wurde festgestellt, daß die Menge der sich im PST-Histogramm präsentierenden Entladungsmuster in wenige Klassen unterteilt werden kann, die jeweils durch einen Grundtyp charakterisiert sind.Es wurden:1.Diese Klassen beschrieben und die Häufigkeitsverteilung von an 9 Katzen untersuchten 129 Einzelelementen hinsichtlich der Klassenzugehörigkeit angegeben.2.Die Intensitätsfunktion der Einzelelemente untersucht und auf der Grundlage einer von Ranke (1952) aufgestellten Überlegung deren Verlauf diskutiert.3.Ein einfaches Schema dargestellt, das den Zusammenhang zwischen den Intensitätsfunktionen der Einzelelemente und den von Elementkomplexen beschreiben soll.

Lautheitseinflu auf die Informationsverarbeitung beim binauralen Hren des Menschen

Zusammenfassung1. Der Ausgleich gegensinnig lateralisierender Zeit- und Intensitätsunterschiede der binauralen Schalleinwirkung zur subjektiven „Mitten“-Empfindung (Trading) wurde hörpsychologisch an 27 Versuchspersonen nach den Parametern a) Lautstärke (Dezibel über Schwellenschalldruck) und b) Impulsdauer der verwendeten positiven Druckstöße (Clicks der Folgefrequenz 1/sec) untersucht.2. Es konnte ermittelt werden, daß die zum subjektiven Ausgleich einer fest vorgegebenen interauralen Zeitdifferenz des Signals (0,33 msec) notwendige Dämpfung des erstkommenden Clicks mit zunehmender Lautstärke ansteigt. Oberhalb von 60 dB geht dieser Anstieg zurück.3. Impulse von 0,6 msec Dauer erfordern zum Verzögerungsausgleich durchschnittlich 1 dB mehr Intensitätsunterschied als solche von 0,2 msec Dauer.4. Es wurde eine individuell verschiedene „Ohrigkeit“ beobachtet, indem die Dämpfungen um etwa 2 dB seitenverschieden eingestellt werden.5. Die bestehende Auffassung, daß der Lautstärkegang des Tradings nur auf dem Prinzip der bilateralen Laufzeitkonkurrenz zu höheren Hörbahnstufen beruht (größere Schallstärken — kürzere Latenzzeit, Kemp, Coppée u. Robinson23 mit monauraler Reiztechnik), wird kritisch besprochen. Es wird angenommen, daß zusätzliche binaurale Wechselwirkungen komplizierterer Art von quantitativer Bedeutung sind.6. Aus der Ähnlichkeit des Lautstärkeganges des Δ t—Δ I-Ausgleiches mit den Lautheitskurven, sowie im Hinblick auf den Lautstärkegang der Lateralisationsempfindlichkeit und auf die Abhängigkeit der Lateralisation von der Adaptation wird geschlossen, daß das Trading eine Funktion der Lautheit ist und deshalb zur Lautheitsmessung benutzt werden kann. Es wird daher die Arbeitsweise eines biologischen Lautheitsmessers entwickelt, der nach dem Prinzip des Richtungshörens anzeigt.

Korrelationsanalyse von gemittelten und ungemittelten evozierten Potentialen

SummaryA possibility is described to determine the contribution of the single eeg-potential to the averaged evoked potential by calculation of the correlation coefficient. Application on acoustic evoked potentials including the dc-component shows that the averaged results are representative for the unaveraged potential. In addition it is possible to separate with high statistical probability single potentials with stimulus response from those without response.ZusammenfassungEs wird eine Möglichkeit beschrieben, wie mit Hilfe der Korrelationsrechnung die Beiträge der einzelnen EEG-Potentialabschnitte zu dem gemittelten evozierten Potential abgeschätzt werden können. Am Beispiel der akustisch evozierten Potentiale mit Berücksichtigung des Gleichspannungsanteils wird festgestellt, daß die gemittelten Ergebnisse als repräsentativ für das ungemittelte Potential anzusehen sind. Weiter wird gezeigt, daß es bei Kenntnis des Reizzeitpunktes weitgehend möglich ist, Potentiale mit Reizantwort von solchen ohne Reizantwort zu trennen.

Ein Beitrag zur Aufklärung von zwei unbekannten31P Resonanzen im Kernspinresonanzspektrum während des Zerfalls energiereicher Phosphatverbindungen in ischämischer Herz- und Skelettmuskulatur

SummaryUsing the31-Phosphorus pulsed NMR-technique by FFT information processing it was possible to obtain the following results:(1)The phosphorus compounds were measured as time function in the course of 24 h in isolated skeletal and cardiac muscle of rana temporaria in a dynamic NMR experiment. The shift of the observed resonance lines by increasing intracellular H+ concentration during anoxic conditions will be described in this paper in accordance with the NMR literature.(2)The time course of the beta group of ATP (which is representative for ATP) has been found not to decrease monotonically but rather periodically in a half-hour periodicity until finally a complete fading of ATP in the NMR spectrogram occurs.(3)Besides the resonances described in the literature it was possible to record two additional unknown resonance lines 1.6 and 4.6 ppm apart from the classical alpha- and beta ATP peaks. The peak area of this up to now unknown substance followed a periodic law, regarding the first 2–3 h after preparation. Afterward the concentration dropped to zero.(4)Some shift of the resonance lines of the NMR spectrum could be observed dependent upon the fact that in the muscle cell the ATP normally occurs as a complex with Mg++ ions (MgATP). After separation of Mg++ ions from ATP at low intracellular pH values the resonance lines shifted by some 1–4 ppm. This was tested by test solutions containing MgATP as a complex of free ATP. Although this observation could not sufficiently explain the two as yet unknown lines in the NMR spectra, this result gave rise to further exploration of the phenomenon.(5)To explain the unknown resonance lines, the spectra of the heart and skeletal muscle were compared with that of an adenosine tetraphosphate solution. Based upon the fact that the frequencies of the lines under discussion are identical with those of the adenosine tetraphosphate, one can conclude with a high degree of probability that the as yet unknown lines are originated by adenosine tetraphosphate. If this hypothesis is correct, the concentration of adenosine tetraphosphate could be determined in the order of 1 mM, thus being one third or one quarter of the concentration of the adenosine triphosphate.(6)To give better evidence for the clarification of the newly found substance it will be necessary to record under identical experimental conditions1H and13C NMR spectra during the time course of deterioration of the skeletal and cardiac muscle. Such experiments are presently set up in our laboratory since acid extraction necessary, e.g., for paper-chromatographic identification of the unknown substance deteriorates the AP4 substance.ZusammenfassungDurch Anwendung der gepulsten NMR-Technik bei Phosphor-31 war es möglich, folgende Ergebnisse zu gewinnen:(1)Die Konzentrationen der Phosphorverbindungen wurden als Zeitfunktion über 24 h am isolierten Skelett- und Herzmuskel von Rana temporaria in einem dynamischen NMR-Experiment gemessen. Die Verschiebung der beobachteten Resonanzlinien mit zunehmender intrazellulärer H+-Konzentration während anoxischer Bedingungen wird in dieser Arbeit in Übereinstimmung mit der NMR-Literatur beschrieben.(2)Der beobachtete Zeitverlauf der Betagruppe des ATP (die repräsentativ für ATP ist) nimmt dabei nicht stetig ab, sondern verhält sich annähernd periodisch mit einer Periodizität von einer halben Stunde, bis schließlich das ATP völlig im NMR-Spektrogramm verschwindet.(3)Außer den in der Literatur beschriebenen Resonanzen war es möglich, zwei zusätzliche unbekannte Resonanzlinien zu registrieren, die um 1,6 und 4,6 ppm von den bekannten Alpha- und Betagipfeln verschoben waren. Die Fläche der Linien der bisher unbekannten Substanz zeigte einen periodischen Verlauf während der ersten 2–3 h nach der Präparation. Danach nahm die Konzentration auf Null ab.(4)Eine bestimmte Verschiebung der Resonanzlinien im NMR-Spektrum konnte in der Muskelzelle in Abhängigkeit von der Komplexbindung des ATP an Mg++-Ionen (MgATP) beobachtet werden. Bei Trennung der Mg++-Ionen vom ATP bei niedrigen intrazellulären pH-Werten verschoben sich die Resonanzlinien um 1–4 ppm. Dies wurde überprüft mit Testlösungen, die MgATP als Komplex des freien ATP enthielten. Obwohl damit die zwei bisher unbekannten Linien in den NMR-Spektren nicht ausreichend erklärt werden, war dieses Ergebnis Anlaß für weitere Untersuchungen in dieser Richtung.(5)Zur Erklärung der unbekannten Resonanzlinien wurden die Spektren des Herz- und Skelettmuskels mit dem einer Adenosintetraphosphatlösung verglichen. Aus der Tatsache, daß die Frequenzen der fraglichen Linien mit denen des Adenosintetraphosphats übereinstimmen, kann man mit hoher Wahrscheinlichkeit schließen, daß die bisher unbekannten Linien vom Adenosintetraphosphat erzeugt werden. Wenn diese Hypothese richtig ist, liegt die Größenordnung der Konzentration des Adenosintetraphosphats bei 1 mM, was einem Drittel oder Viertel der Konzentration des Adenosintriphosphats entspricht.(6)Zur eindeutigen Identifizierung der neu gefundenen Substanz wird es nötig sein, unter gleichen experimentellen Bedingungen im Verlauf der Deteriorierung des Herz- und Skelettmuskels1H und13C NMR-Spektren aufzunehmen. Diese Versuche müssen jetzt in unserem Laboratorium in Angriff genommen werden, da die Säureextraktion, die z.B. für die papierchromatographische Identifizierung der unbekannten Substanz notwendig wäre, das AP4 größtenteils zerstören würde.Using the 31-Phosphorus pulsed NMR-technique by FFT information processing it was possible to obtain the following results: The phosphorus compounds were measured as time function in the course of 24 h in isolated skeletal and cardiac muscle of rana temporaria in a dynamic NMR experiment. The shift of the observed resonance lines by increasing intracellular H+ concentration during anoxic conditions will be described in this paper in accordance with the NMR literature. The time course of the beta group of ATP (which is representative for ATP) has been found not to decrease monotonically but rather periodically in a half-hour periodicity until finally a complete fading of ATP in the NMR spectrogram occurs. Besides the resonances described in the literature it was possible to record two additional unknown resonance lines 1.6 and 4.6 ppm apart from the classical alpha- and beta ATP peaks. The peak area of this up to now unknown substance followed a periodic law, regarding the first 2-3 h after preparation. Afterward the concentration dropped to zero. Some shift of the resonance lines of the NMR spectrum could be observed dependent upon the fact that in the muscle cell the ATP normally occurs as a complex with Mg++ ions (MgATP). After separation of Mg++ ions from ATP at low intracellular pH values the resonance lines shifted by some 1-4 ppm. This was tested by test solutions containing MgATP as a complex of free ATP. Although this observation could not sufficiently explain the two as yet unknown lines in the NMR spectra, this result gave rise to further exploration of the phenomenon. To explain the unknown resonance lines, the spectra of the heart and skeletal muscle were compared with that of an adenosine tetraphosphate solution. Based upon the fact that the frequencies of the lines under discussion are identical with those of the adenosine tetraphosphate, one can conclude with a high degree of probability that the as yet unknown lines are originated by adenosine tetraphosphate. If this hypothesis is correct, the concentration of adenosine tetraphosphate could be determined in the order of 1 mM, thus being one third or one quarter of the concentration of the adenosine triphosphate. To give better evidence for the clarification of the newly found substance it will be necessary to record under identical experimental conditions 1H and 13C NMR spectra during the time course of deterioration of the skeletal and cardiac muscle.(ABSTRACT TRUNCATED AT 400 WORDS)

Die Bedeutung der temporalen Hemmung im Bereich der akustischen Informationsverarbeitung

SummaryJust as for the forming of contrast in the optical system a lateral inhibition and facilitation of the individual sensory cell elements is necessary and evident, a temporal inhibition and facilitation must be assumed to exist in acoustic information processing. By means of interval histograms and joint interval histograms this paper shows examples of the temporal inhibition and facilitation in the specific acoustic nerve channels of a cat in the form of deviations from the pure statistical behavior of the activity of single neurons. In addition to the lack of certain spike intervals (called inhibition) and their increased appearance (designated as facilitation), particularly inhibition and facilitation of combinations of intervals are demonstrated. Finally, with regard to the appearance of diamond patterns in joint interval histograms, the possibility is discussed that some of individual acoustic nerve cells ought to be capable of analyzing harmonies.ZusammenfassungSo wie im optischen System für die Kontrastbildung eine laterale Hemmung und Bahnung der einzelnen Sinneszellelemente gefordert und auch aufgefunden wird, so muß für die akustische Informationsverarbeitung eine temporale Hemmung und Bahnung angenommen werden. In Zeitintervallhistogrammen und Intervallfolgehistogrammen dargestellt werden in dieser Arbeit Beispiele für temporale Hemmung und Bahnung in der spezifischen akustischen Leitungsbahn der Katze in Form von Abweichungen der Aktivität einzelner Neuronen vom rein statistischen Verhalten aufgezeigt. Neben dem als Hemmung bezeichneten Fehlen und als Bahnung benannten vermehrten Auftreten von bestimmten Spike-Intervallen werden insbesondere Hemmung und Bahnung von Intervallkombinationen dargestellt. Schließlich wird aus dem Auftreten von Karomustern in Intervallfolgehistogrammen die Möglichkeit diskutiert, in denjenigen Neuronen, welche solche Karomuster generieren, elektrophysiologische Korrelate für die psychoakustisch bekannte Erscheinung der „Harmonie“ in der zentralen Hörbahn gefunden zu haben.

[Method for a stereoscopic representation of the vectorcardiogram (author's transl)].

SummaryThe stereoscopic projections of the heart vector based upon the “angular disparity”-principle are calculated by a computer and displayed as two different figures on a storage oscilloscope separately for the two eyes to demonstrate the time-space course of the electric heart activity. This is combined with a cinematographic representation of the instantaneous vector with an arbitrarily slowed down sweep of the heart cycle. The simultaneous display of time and vector traces on the computer screen allows a direct assignment. A quantitative evaluation is possible.ZusammenfassungZur Darstellung des raum-zeitlichen Verlaufs der elektrischen Herzerregung werden durch einen Computer die stereoskopischen Projektionen des Herzvektors, basierend auf dem Prinzip der binocularen Querdisparation, für beide Augen getrennt berechnet und auf einem Sichtschirm als zwei unterschiedliche Bilder aufgezeichnet. Dabei erfolgt eine kinematographische Wiedergabe des Momentanvektors mit beliebig untersetzbarer Ablaufsgeschwindigkeit der Herzaktion. Die simultane Aufzeichnung von Zeit- und Vektordarstellung ermöglicht eine unmittelbare Zuordenbarkeit. Eine quantitative Auswertung ist möglich.